Son las estructuras más grandes en el citoesqueleto de aproximadamente 24 nanómetros de grosor.
Los microtúbulos son tubos microscópicos huecos hechos de las proteínas alfa y beta tubulina que forman parte del citoesqueleto de una célula, una red de filamentos proteicos que se extiende por toda la célula, da forma a la célula y mantiene sus orgánulos en su lugar.
Tienen roles en el movimiento celular, la división celular y el transporte de materiales dentro de las células.
Estructuras de los microtúbulos
Los microtúbulos son estructuras intracelulares filamentosas que son responsables de varios tipos de movimientos en todas las células eucariotas. Los microtúbulos están involucrados en la división celular y nucleica, la organización de la estructura intracelular y el transporte intracelular, así como la motilidad ciliar y flagelar.
Los microtúbulos son cilindros huecos formados por estructuras repetitivas de proteínas, específicamente dímeros de alfa y beta tubulina (también referidos como ɑ-tubulina y β-tubulina).
Los dímeros son complejos de dos proteínas. tub-tubulina y β-tubulina se unen entre sí para formar un dímero, y luego unidades múltiples de estos dímeros se unen, siempre alternando alfa y beta, para formar una cadena llamada protofilamento. A continuación se explica detalladamente:
«Bloques de construcción» de microtúbulos – tubulinas
Todas las células eucariotas producen la proteína tubulina, de la manera habitual. La forma habitual, por supuesto, es mediante la transcripción de genes que codifican tubulina para producir ARN mensajero, seguido de la traducción del ARNm por los ribosomas para producir proteína.
Las células mantienen al menos dos tipos de tubulina, que llamamos alfa tubulina y beta tubulina. Sin embargo, es dudoso que los dos tipos se puedan encontrar en las células como proteínas individuales. Alfa y beta tubulina se unen espontáneamente entre sí para formar una subunidad funcional que llamamos heterodímero.
Un heterodímero es una proteína que consta de dos productos genéticos diferentes. El término es completamente descriptivo, el prefijo hetero significa «diferente», el prefijo «di» significa «dos» y el sufijo «mer» se refiere a una unidad, en este caso, un único polipéptido.
Obviamente, las células no continúan produciendo tubulina (o cualquier otra proteína) hasta que se quedan sin recursos. Algunos procesos deben regular la síntesis de tubulina. Un mecanismo regulador común es la inhibición de la retroalimentación.
Asamblea de microtúbulos
Cuando las condiciones intracelulares favorecen el ensamblaje, los heterodímeros de tubulina se ensamblan en protofilamentos lineales. Los protofilamentos a su vez se ensamblan en microtúbulos. Todo dicho montaje está sujeto a la regulación por parte de la célula.
Inestabilidad dinámica de microtúbulos
En condiciones de estado estable, un microtúbulo puede parecer completamente estable, sin embargo, hay acción que tiene lugar constantemente.
Las poblaciones de microtúbulos por lo general consisten en algunas que se reducen y otras que están creciendo. Un solo microtúbulo puede oscilar entre las fases de crecimiento y acortamiento.
Durante el crecimiento, los heterodímeros se agregan al extremo de un microtúbulo, y durante la contracción se desprenden como subunidades intactas. El mismo heterodímero puede salir y volver a encenderse.
Cilios y flagelos
Comprender la regulación del ensamblaje y la función de los microtúbulos en cualquier organismo es una tarea difícil. Estudiar los microtúbulos en las células como células complejas de vertebrados (por ejemplo, humanos) es una tarea casi imposible, sin algunos «consejos» sobre cómo proceder.
Los mecanismos básicos se pueden resolver usando un modelo biológico mucho menos complejo, como un flagelado. Por ejemplo, los flagelos del protista fotosintético Chlamydomonas están compuestos de microtúbulos, al igual que todos los flagelos y cilios.
Los cilios y flagelos tienen la misma estructura básica. Están unidos a estructuras conocidas como cuerpos basales, que a su vez están anclados al lado citoplásmico de la membrana plasmática. Desde los cuerpos basales se extiende la «columna vertebral» de los microtúbulos, empujando la membrana plasmática hacia afuera.
Movimiento ciliar y flagelar
Uno puede apreciar la complejidad de los organelos microtubulares observando el movimiento de los cilios y flagelos. A pesar de las similitudes en la estructura, la diferencia en la naturaleza de la motilidad por los flagelos frente a los cilios es profunda, como se puede ver mediante la comparación de representantes de los grupos Ciliophora (los ciliados) y Mastigophora (los flagelados).
Ciliados y flagelados se comportan de manera diferente, viven en diferentes hábitats y ocupan diferentes nichos, y probablemente representan dos linajes evolutivos diferentes.
La principal diferencia en la función está en cómo están organizados. Los flagelos son mucho más largos que los cilios y generalmente están presentes solos o en parejas. Un solo flagelo puede impulsar la célula con un movimiento de látigo.
Un par de flagelos puede moverse de forma sincronizada para arrastrar el organismo a través del agua, de manera similar al golpe de pecho de un nadador humano. Los cilios tienden a cubrir el área de superficie de una célula.
Tanto los cilios como los flagelos se doblan cuando los microtúbulos se deslizan uno sobre el otro. La disposición de los cilios permite su movimiento coordinado en respuesta a las señales del citoplasma.
Un ciliado pequeño puede tener cientos de cilios individuales, todos latiendo de forma coordinada. ¿Cómo se coordinan todos los deslizamientos y flexiones? ¿Cómo «decide» el organismo en qué dirección se mueve, o cómo girar, girar o alimentarse? ¿Cómo transmite la información a cientos de cilios para doblarse de cierta manera?
Las preguntas de esa naturaleza son fascinantes para los biólogos celulares.
Son muy difíciles de abordar, porque cada sistema es tan complejo. Sin embargo, con un genoma cien veces más pequeño que el de un humano, un protista típico es mucho más fácil de estudiar que una célula humana.
Función de los microtúbulos
Las 4 funciones principales de microtúbulos son:
- Formar un marco arquitectónico que establezca la polaridad general de la célula al influir en la organización del núcleo, los orgánulos y otros componentes del citoesqueleto.
- Formar el aparato de huso y asegurar la segregación adecuada de cromosomas duplicados en células hijas durante la división celular (es decir, citocinesis). El aparato de huso también regula el ensamblaje y la ubicación del anillo contráctil rico en actina que pellizca y separa las dos células hijas.
- Formar una red de transporte interna para el tráfico de vesículas que contengan materiales esenciales para el resto de la célula. Este tráfico está mediado por proteínas asociadas a microtúbulos (MAP, por sus siglas en inglés) con actividad de proteína motora tal como quinesina y dineína.
- Para formar un núcleo interno rígido que es utilizado por las proteínas motoras asociadas a los microtúbulos para generar fuerza y movimiento en estructuras móviles tales como cilios y flagelos. Un núcleo de microtúbulos en el cono de crecimiento neural y el axón también imparte estabilidad e impulsa la navegación y guía neuronal.
Movimiento celular
Los microtúbulos dan estructuras como cilios y flagelos a su estructura. Los cilios son pequeñas protuberancias de una célula. En los humanos, se encuentran en las células que revisten la tráquea, donde impiden que entren materiales como la mucosidad y la suciedad en los pulmones.
También se encuentran en las trompas de Falopio del sistema reproductivo femenino, donde ayudan a mover el óvulo que se libera del ovario al útero.
Los flagelos son apéndices en forma de cola que permiten que las células se muevan. Se encuentran en algunas bacterias, y los espermatozoides humanos también se mueven a través de flagelos. Los microtúbulos también permiten que las células completas migren de un lugar a otro al contraerse en un extremo de la celda y expandirse a otra.
División celular
Los microtúbulos desempeñan un papel clave en la formación del huso mitótico, también llamado aparato fusiforme. Esta es una estructura que se forma durante la mitosis (división celular) en células eucarióticas.
El huso mitótico organiza y separa los cromosomas durante la división celular para que los cromosomas puedan dividirse en dos células hijas separadas. Sus componentes incluyen microtúbulos, MTOC y proteínas asociadas a microtúbulos (MAP).
Tres subgrupos de microtúbulos ayudan en el proceso de mitosis: microtúbulos astrales, polares y cinetocoro. Los microtúbulos astrales irradian desde los MTOCs de una célula a la membrana celular, manteniendo el huso mitótico en su lugar.
Los microtúbulos polares se entrelazan entre dos MTOC y ayudan a separar los cromosomas. (Todos los microtúbulos son polares, estos son específicamente llamados microtúbulos polares).
Los microtúbulos cinetocórficos se unen a los cromosomas para ayudar a separarlos; los cromosomas están unidos a los microtúbulos por un complejo de proteínas llamado cinetocoro.
Transporte celular
Como parte del citoesqueleto, los microtúbulos ayudan a mover los orgánulos dentro del citoplasma de una célula, que es el contenido total de la célula, excepto su núcleo. También ayudan a que varias áreas de la célula se comuniquen entre sí.
Sin embargo, aunque los microtúbulos ayudan a los componentes de la célula a moverse, también proporcionan a la célula la forma y la estructura.
Otros componentes del citoesqueleto
Los otros dos componentes principales del citoesqueleto eucariótico son microfilamentos y filamentos intermedios. Los microfilamentos son más pequeños que los microtúbulos a aproximadamente 7 nm de diámetro.
Ayudan en la división del citoplasma durante la división celular, y también tienen un papel en la transmisión citoplásmica, que es el flujo de citosol (fluido celular) en toda la célula.
Los filamentos intermedios son más grandes que los microfilamentos, pero más pequeños que los microtúbulos. Ayudan a dar forma a la célula y proporcionan soporte estructural.
