Para cumplir con la función de conducir señales eléctricas, este está compuesto por las neuronas y las células gliales.
Neuronas
Hay dos clases amplias de células en el sistema nervioso: las neuronas, que procesan la información, y la glía, que proporcionan a las neuronas soporte mecánico y metabólico. Tres categorías generales de neuronas son comúnmente reconocidas.
Los receptores son neuronas altamente especializadas que actúan para codificar información sensorial. Por ejemplo, los fotorreceptores del ojo transforman las variaciones en la intensidad de la luz en señales eléctricas y químicas que pueden ser leídas por otras células nerviosas.
Son las células receptoras las que comienzan el proceso de sensación y percepción. Las interneuronas forman la segunda categoría de células nerviosas. Estas células reciben señales y envían señales a otras células nerviosas.
Las interneuronas sirven para procesar información de muchas maneras diferentes y constituyen la mayor parte del sistema nervioso humano.
Los efectores o neuronas motoras son la tercera clase de neuronas. Estas células envían señales a los músculos y glándulas del cuerpo, por lo tanto, controlan directamente el comportamiento del organismo.
En todas las neuronas, la membrana celular separa el interior de la célula de los fluidos circundantes. Esta membrana externa es fundamental para las funciones de procesamiento de información de la neurona.
Actualmente, se sabe que la membrana celular es una máquina molecular altamente compleja y especializada que desempeña una amplia variedad de funciones en la función celular. Además, la membrana tiene diferentes propiedades en diferentes regiones funcionales especializadas de la neurona.
Una neurona típica se puede dividir en tres partes distintas: su cuerpo celular, dendritas y axón. El cuerpo celular, o soma, contiene el núcleo de la célula y sus estructuras intracelulares asociadas.
Las dendritas son extensiones especializadas del cuerpo celular. Funcionan para obtener información de otras células y llevar esa información al cuerpo de la célula. Muchas neuronas también tienen un axón, que transporta información desde el soma a otras células, pero muchas células pequeñas no lo hacen.
Los axones terminan en pies terminales, o botones terminales (botones), que transmiten información a la celda receptora. Las dendritas y los axones, ambas extensiones del cuerpo celular, también se conocen como procesos.
El punto de comunicación entre una neurona y otra se llama sinapsis. Las sinapsis son generalmente de función direccional, con actividad en el pie final de la célula emisora (célula presináptica) que afecta el comportamiento de la célula receptora (célula postsináptica).
En la mayoría de las neuronas, la membrana postsináptica suele estar en el cuerpo celular o en las dendritas, pero también se producen sinapsis entre los axones.
La mayoría de las neuronas tienen varias dendritas y un axón. Debido a sus procesos múltiples, estos se denominan neuronas multipolares. Las neuronas unipolares (un proceso) y bipolares (dos procesos) más simples son mucho menos comunes en los vertebrados que en los sistemas nerviosos de invertebrados.
Una función primaria de las neuronas es procesar información e integrar las influencias de las células de las que reciben información.
En el cerebro humano, no es inusual que una sola neurona reciba información a 20,000 o 30,000 sinapsis. Por lo tanto, las funciones de procesamiento de información de las neuronas del cerebro pueden ser bastante complejas.
A menudo es útil distinguir entre tipos de células en función de su apariencia, ya que la forma puede proporcionar pistas sobre la función. Quizás la distinción más importante es entre las neuronas con y las neuronas sin axones largos.
Las células de largo axón, llamadas neuronas principales, transmiten información a largas distancias de una región del cerebro a otra. Las neuronas principales proporcionan las vías de comunicación dentro del sistema nervioso.
En contraste, las neuronas de circuito local, que carecen de axones largos, deben ejercer todos sus efectos en la región local de sus cuerpos celulares y dendritas. Están localizados en áreas del cerebro servidas por las neuronas principales de axones largos y actúan para afectar la actividad en estas vías.
Las neuronas de circuito local realizan funciones integradoras y moduladoras en las regiones cerebrales locales. El tamaño y la forma de las neuronas a menudo están relacionados. Las neuronas principales, con sus axones largos, generalmente tienen cuerpos celulares grandes.
En parte, esto se debe a que el axón depende del cuerpo celular para la energía metabólica y para las proteínas que necesita para funcionar y mantenerse a sí misma. Además, las células con árboles dendríticos grandes, también tienden a tener cuerpos celulares grandes.
En contraste, las neuronas del circuito local, con sus dendritas cortas y sus axones pequeños (cuando están presentes), generalmente tienen cuerpos celulares pequeños y compactos.
Dendritas
Se puede pensar que las dendritas son una continuación de la membrana del cuerpo celular, y que esa superficie sensitiva receptiva penetra en el tejido nervioso circundante. No es sorprendente encontrar que el patrón de ramificación dendrítica difiere ampliamente entre las células y refleja las funciones que realiza la célula.
En algunos casos, las propiedades funcionales de una neurona pueden predecirse por completo a partir de su patrón de diseminación dendrítica. Las dendritas, con sus formas delgadas, ramificadas y arborescentes, aumentan enormemente la oportunidad de las conexiones sinápticas en el tejido cerebral.
La microscopía electrónica confirma el concepto de dendritas como extensiones del cuerpo celular. Los mismos tipos de subestructuras intracelulares que caracterizan el cuerpo celular de una neurona también están presentes en las dendritas.
Muchos tipos de neuronas tienen dendritas con una forma especial de conexión sináptica, espinas dendríticas. Estas son pequeñas (1-2 um), protuberancias espinosas de la dendrita que forman el elemento postsináptico de la mayoría de las sinapsis en el cerebro.
Las espinas dendríticas parecen extender la mano para entrar en contacto con los axones cercanos. El patrón de las espinas dendríticas cambia a lo largo de la dendrita. Cerca del cuerpo de la célula, las espinas suelen ser pequeñas, y las ampliaciones relativamente simples sobresalen ligeramente desde el lado de la dendrita.
A mayores distancias, las espinas se hacen más grandes y más elaboradas. Las espinas emergen de la dendrita y se expanden, a veces dividiéndose en una columna doble con múltiples sinapsis.
Por lo menos, las espinas aumentan la superficie sináptica de la dendrita, lo que permite un máximo de contenido sináptico con un mínimo de volumen dendrítico.
Alrededor del 80 por ciento de todas las sinapsis excitatorias (aquellas que actúan para evocar actividad en la célula postsináptica) se encuentran en las espinas dendríticas; el resto involucra otras partes de la dendrita.
Por el contrario, menos de un tercio de todas las sinapsis inhibitorias implican espinas, y cuando lo hacen, se unen a una sinapsis excitadora en la misma columna vertebral. Las razones específicas de este acuerdo son una cuestión de creciente interés.
También se ha sugerido que las espinas dendríticas son estructuras modificables que pueden cambiar con el aprendizaje y otros factores. Cualquiera que sea su función, las espinas dendríticas son una característica anatómica importante de muchas clases de neuronas en el sistema nervioso humano.
El cuerpo de la célula
El cuerpo celular integra la entrada sináptica y determina el mensaje que el axón debe transmitir a otras células, pero esa no es su única función. El cuerpo celular también es responsable de una variedad de procesos bioquímicos complejos.
Por ejemplo, el cuerpo celular contiene la maquinaria metabólica necesaria para transformar la glucosa en compuestos de alta energía que satisfacen las necesidades energéticas de otras partes de la neurona.
Además, las proteínas altamente activas que sirven como mensajeros químicos entre las células se fabrican y empaquetan en el cuerpo de la célula. El cuerpo de la célula contiene una serie de subestructuras especializadas más pequeñas, llamadas organelos, o pequeños órganos, que llevan a cabo muchas de las funciones de la célula.
Mitocondrias
Suministrar energía metabólica a la célula en forma que se pueda utilizar fácilmente es un papel principal de las mitocondrias. Estos orgánulos tienen su propia membrana externa que encierra una membrana interna plegada.
La principal fuente de energía para el sistema nervioso es la glucosa de azúcar, que se deriva de los alimentos con carbohidratos.
Las mitocondrias contienen las enzimas necesarias para transformar la glucosa en compuestos de alta energía, principalmente trifosfato de adenosina (ATP). Las moléculas de ATP pueden luego ser transportadas a otras regiones de la célula donde se utiliza su energía.
Núcleo
La fabricación de compuestos activos neuronales y otras moléculas de proteínas grandes dentro del cuerpo celular es más compleja. El proceso de síntesis de proteínas comienza en el núcleo de la célula.
El núcleo de una neurona se separa del fluido intracelular y otros orgánulos de la célula, que contiene la información genética que guía la función celular. La plantilla genética se almacena como cadenas codificadas de ácido desoxirribonucleico (ADN).
Cada molécula de ADN contiene los códigos genéticos de todas las células del cuerpo; solo una parte seleccionada de este plan genético es utilizado por las células nerviosas.
El núcleo comienza el proceso de construir moléculas de proteínas transcribiendo la porción relevante del código de ADN en una molécula complementaria de ácido ribonucleico (ARN). Luego, el núcleo libera moléculas de ARN en el fluido intracelular que lo rodea, donde realmente tiene lugar el proceso de síntesis de proteínas.
Nucleolo
El nucléolo es una estructura separada dentro del núcleo, que también está involucrada en el proceso de síntesis de proteínas. Sin embargo, el nucleolo no fabrica proteínas directamente. En cambio, construye complejos moleculares, llamados ribosomas, que están involucrados en la síntesis de proteínas.
Los ribosomas son complejos de ARN y proteínas que se expulsan del nucléolo y el núcleo al interior del cuerpo celular, donde hacen su trabajo.
Aparato de retículo endoplasmático y aparato de Golgi
Otros dos organelos son los principales responsables de la fabricación celular de proteínas, el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi. Juntos, forman una planta de fabricación y envasado en miniatura. El retículo endoplásmico es un sistema de tubos, vesículas y sacos construidos a partir de membranas similares a las que rodean a la neurona.
El retículo endoplásmico rugoso es el segmento inicial de estructura que comienza a formar moléculas de proteína; gana su aspecto áspero de la presencia de un gran número de ribosomas unidos a su superficie.
Los ribosomas del retículo endoplásmico rugoso construye grandes segmentos de moléculas de proteína en la secuencia de pasos prescritos por el ARN liberado por el núcleo de la célula.
Estos segmentos de la molécula de proteína se mueven hacia abajo a través del retículo endoplasmático de manera similar a un producto que se ensambla en una línea de ensamblaje industrial. Cuando se completa, los segmentos se liberan en el retículo endoplásmico liso, que carece de ribosomas, y son transportados por él al aparato de Golgi.
El aparato de Golgi, nombrado en honor a Camillo Golgi, es un complejo de membranas que completa el ensamblaje de la proteína y encierra las moléculas resultantes en su propia membrana para su liberación en la célula.
Es importante que las proteínas se empaqueten de esta manera porque tienen un fuerte efecto sobre la función neuronal. Cuando están encerrados en una esfera construida de membrana, una vesícula, las proteínas pueden moverse con seguridad a la parte de la célula en la que eventualmente serán utilizadas.
Por ejemplo, los neurotransmisores que una célula libera en una sinapsis son fabricados por el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi en el cuerpo de la célula, encerrados en una vesícula, y luego transportados a lo largo del axón hasta la sinapsis donde finalmente estarán usados.
Axon
El axón de una neurona surge del cuerpo celular y se extiende a la región o regiones de contacto sináptico. Los axones son procesos especializados que se caracterizan por tener una membrana excitable, una membrana que es capaz de generar o propagar un potencial de acción.
Un potencial de acción es una longitud distintiva del axón. Por lo general, las células tienen solo un axón, pero pueden emitir colaterales o ramas para llevar el potencial de acción a más de una región del cerebro.
Una tinción de Golgi de una sola neurona ubicada en el tallo del cerebro libera numerosas colaterales y, por lo tanto, afecta la actividad en muchas áreas del cerebro. Sin embargo, este grado de ramificación está lejos de ser típico. La mayoría de las células con axones prominentes tienen muchas menos colaterales, si es que las hay.
Axón loma
El axón emerge del cuerpo de la célula en un cono cónico de membrana que forma el montículo del axón.
Esta estructura es muy distinta del resto del cuerpo celular cuando se examina microscópicamente: está completamente desprovisto de los ribosomas y el retículo endoplásmico que caracterizan el resto del cuerpo celular y las porciones vecinas de las dendritas.
En cambio, hay numerosos microtúbulos y microfilamentos, que forman la base de un sistema de transporte para el axón, que ayuda en el movimiento de las sustancias desde el cuerpo de la célula hasta el extremo.
Pies terminales
A medida que un axón se aproxima a sus objetivos sinápticos, a menudo se ramifica en varios procesos más pequeños, cada uno de los cuales termina en un extremo. Dentro de cada uno de los pies terminales hay tanto mitocondrias como vesículas sinápticas.
Las vesículas sinápticas contienen sustancias neurotransmisoras, que se liberan en el espacio entre la membrana presináptica del pie del pie y la membrana postsináptica de la célula receptora. El espacio entre la membrana presináptica y la postsináptica se llama hendidura sináptica.
La membrana celular
La membrana que separa la neurona de otras células y del fluido extracelular es de extrema importancia para comprender la función neuronal. Toda la información recibida por una neurona debe ingresar a través de esta membrana; todos los mensajes que una neurona puede enviar a otras células también deben salir a través de él.
Mucho se ha aprendido sobre la membrana celular, en particular las membranas neuronales, en las últimas dos décadas. La membrana neuronal es una máquina molecular compleja con varias adaptaciones importantes que realizan funciones específicas de procesamiento de la información para la célula.
La membrana neural es una invención muy antigua en la evolución, que tuvo tanto éxito que no se modificó en los sistemas nerviosos de invertebrados y vertebrados. Sus principales componentes estructurales son los fosfolípidos, o ácidos grasos.
Estas moléculas largas y delgadas han leído que es hidrófilo, o «amante del agua», y una cola que es hidrofóbica, o «agua que odia». Cuando los fosfolípidos se disuelven en un agente apropiado (como el benceno) y se colocan unas pocas gotas sobre una superficie de agua, se produce un notable efecto autoorganizador bioquímico.
Cada molécula se orienta con su cabeza hidrófila en la superficie del agua y su cola hidrofóbica se extiende desde el agua hacia el aire. Dado que tanto los fluidos intracelulares como los extracelulares son soluciones de agua y sales, uno podría imaginar una membrana celular compuesta por dos capas de fosfolípidos.
En este modelo de dos capas, tanto la superficie interna como la externa de la membrana están compuestas por las cabezas hidrófilas de las moléculas de fosfolípidos; la porción interna de la membrana consiste en las colas hidrófobas intercaladas de los ácidos grasos. Hay amplia evidencia que apoya esta visión de la membrana.
Por ejemplo, si una pieza de membrana de un área conocida se divide en sus moléculas de fosfolípidos constituyentes y estas moléculas flotan en el agua, el área resultante de las moléculas reconocidas es exactamente el doble que la pieza original de la membrana.
Las capas interna y externa de la membrana biológica se han convertido en una en la superficie del agua. La segunda característica principal de la membrana son las moléculas de proteína que están incrustadas en ella. Las proteínas son moléculas orgánicas complejas formadas a partir de cadenas de aminoácidos.
Las moléculas de proteína dentro de la membrana se denominan proteínas integrales, que funcionan como máquinas bioquímicas especializadas dentro de la membrana. Las proteínas integrales proporcionan una serie de mecanismos que vinculan el entorno interior de la célula con su entorno exterior.
Una función de estas proteínas es el transporte, moviendo selectivamente moléculas particulares como la glucosa a través de la membrana.
Las proteínas integrales son particularmente importantes en las sinapsis, donde se realizan una variedad de funciones especializadas. Los aspectos funcionales de las proteínas de membrana se discuten en capítulos posteriores.
Además de las proteínas integrales de membrana, también hay proteínas periféricas importantes. Estas moléculas grandes se adhieren a la superficie de la membrana interna o externa, donde sirven una serie de funciones especializadas.
Las células gliales
El foco de atención en el estudio de la base biológica del comportamiento está en las neuronas y sus actividades, pero las neuronas no son las únicas células en el sistema nervioso central. Son compatibles con las células de la glía, que parecen realizar una variedad de funciones de limpieza en el cerebro.
El término glia significa «pegamento», un reflejo del hecho de que las células gliales realmente mantienen unido al cerebro, ocupando el espacio entre las neuronas. Las glías son generalmente células muy pequeñas, pero hay muchas de ellas.
Por lo tanto, aunque un poco más de la mitad del peso del cerebro es aportado por las células gliales, superan a las neuronas en un factor de entre 10 y 50.
Hay dos tipos de células gliales en el sistema nervioso: la macroglia de gran tamaño y la microglia más pequeña. Hay dos clases de macroglia en el sistema nervioso central: astrocitos y oligodendrocitos.
Cuando se examinan a mayor aumento, estas células pequeñas muestran una característica de falta de orgánulos dentro de sus cuerpos celulares. Aparentemente, los astrocitos no están muy involucrados en funciones sintéticas, como la construcción de proteínas.
Alguna vez se pensó que los astrocitos formaban una parte importante de la barrera hematoencefálica, que protege al cerebro de una variedad de sustancias en la circulación general, pero la evidencia reciente sugiere que esto no es cierto.
Ahora se cree que los astrocitos proporcionan soporte estructural para las neuronas de los cerebros y ayudan en la reparación de las neuronas después del daño al cerebro. También regulaban el flujo de iones y moléculas más grandes en la región de las sinapsis, un hecho de significado desconocido.
Un segundo tipo de células de macroglia son los oligodendrocitos. Estas son células pequeñas que carecen de los procesos de araña de la astroglia. Oligendrocitos difieren de los astrocitos en sus cuerpos celulares contienen una gran cantidad de orgánulos.
También contienen muchos microtúbulos que están dispuestos en matrices paralelas. Los oligodendrocitos pueden cumplir una serie de roles funcionales dentro del sistema nervioso central, pero solo uno se conoce con certeza.
Los oligendrocitos producen mielina, que rodea los axones de muchas neuronas. Este recubrimiento aislante se llama vaina de mielina.
Fuera del sistema nervioso central, a lo largo de los nervios periféricos que conectan el cerebro y la médula espinal con los músculos, glándulas y órganos sensoriales del cuerpo, hay otro tipo de células de soporte que es similar en muchos sentidos a los oligendrocitos.
En el sistema nervioso en desarrollo, la célula de Shwann primero rodea un axón, luego se envuelve alrededor de la neurona, formando una cubierta de mielina. A medida que se mueve, el citoplasma se empuja hacia delante, dejando solo la membrana de la célula Shwann envuelta alrededor del axón, que una vez estuvo descubierta.
La mielinización aumenta en gran medida la velocidad con la que los potenciales de acción se llevan a lo largo de un axón. En contraste, la microglía realiza funciones de «limpieza» dentro del sistema nervioso central. Entre sus funciones está la eliminación de células muertas dentro del cerebro.
Se estima que aproximadamente 100.000 de las 100 mil millones de neuronas del cerebro mueren cada día, un hecho que explica la ligera contracción del cerebro al envejecer.
En resumen
Las neuronas son las células de procesamiento de información del sistema nervioso. Se clasifican como receptores, interneuronas o efectores, según su función.
Las dendritas de una neurona proporcionan una superficie receptiva extendida para la célula, aumentando en gran medida el número de entradas sinápticas. Muchas dendritas tienen espinas dendríticas en sus sinapsis más distantes.
El cuerpo celular integra información de las dendritas y otras entradas sinápticas para determinar los mensajes que se transmitirán a otras células a través de su axón.
El cuerpo celular también contiene una serie de subestructuras especializadas: su núcleo, mitocondrias, ribosomas, retículo endoplásmico y aparato de Golgi. Estas subestructuras cumplen funciones metabólicas o crean moléculas complejas para su uso en otras regiones de la célula.
El axón transmite mensajes en forma de potenciales de acción desde el cuerpo de la célula a sus pies terminales, que hacen sinapsis sobre otras neuronas u órganos efectores. Las células con axones largos se llaman neuronas principales.
Estas células establecen el patrón de conectividad dentro del sistema nervioso. Las células con axones cortos o sin axones se llaman neuronas de circuito local; afectan la actividad dentro de su vecindad inmediata.
La membrana celular, que separa por completo a la célula de su entorno externo, está compuesta por una bicapa de fosfolípidos en la que pueden insertarse moléculas proteicas grandes. Las proteínas sirven como máquinas moleculares que son responsables de todas las transacciones entre la neurona y su entorno.
La glía es el otro tipo de células dentro del sistema nervioso central. Hay muchas células gliales, pero se sabe muy poco sobre sus funciones.
Se presume que sirven principalmente funciones de apoyo para las neuronas. Un tipo de glía, los oligodendrocitos, producen las vainas de mielina que aíslan los axones de muchas neuronas del sistema nervioso central.
