Gametogénesis: Definición, Proceso, Mitosis, Espermatogénesis y Maduración Folicular

Es un proceso complejo que implica numerosas rutas bioquímicas y cambios morfológicos.

Estas células sexuales son producidas por un tipo especializado de replicación celular conocida como meiosis.

Los siguientes gametos contienen la mitad de la información genética que sus células parentales, y también son únicos cuando se comparan con las células parentales y entre sí.

Este artículo revisará el proceso de gametogénesis (con énfasis en las diferencias específicas de sexo), las vías neurohormonales involucradas en el proceso y algunas complicaciones que pueden surgir durante el proceso.

Cromatina, cromosomas y gametos

El código genético que determina el sexo, la altura, el color de los ojos y otras expresiones fenotípicas variables se almacenan como moléculas de cromatina. Estas son una serie de moléculas de ácido desoxirribonucleico que están organizadas en una secuencia única.

Toda esta información genética se condensa dentro del núcleo de cada célula al enrollar fuertemente la cromatina alrededor de estructuras proteínicas conocidas como histonas. En las líneas celulares somáticas, hay veintitrés pares de cromosomas; dando un número total de 46 cromosomas.

Los cromosomas 1 a 22 ocurren por duplicado; los dos cromosomas restantes se conocen como cromosomas sexuales X e Y.

Considerando que la formación de un cigoto (célula única que se forma después de la fertilización) requiere la fusión de dos células; las células precedentes deben tener la mitad del número total de cromosomas que deberían estar en una célula somática.

Por lo tanto, las células sexuales especializadas conocidas como gametos se producen a través del proceso de la meiosis.

La meiosis es una forma de división celular que resulta en la producción de cuatro células haploides únicas (que contienen 23 cromosomas) de una célula diploide (contiene 46 cromosomas).

Esto es diferente de la división celular general conocida como mitosis que produce dos células diploides idénticas a partir de una célula diploide. La meiosis ocurre en dos etapas (meiosis I y II); cada uno contiene una forma especializada de profase, metafase, anafase y telofase. La interfase solo se observa en la primera fase de la meiosis.

Interfase

Antes de la interfase, cuando la célula está en la fase de crecimiento, el ADN existe como eucromatina o heterocromatina. Sin embargo, durante la interfase, hay condensación de las cadenas de cromatina en pares visibles de cromosomas.

Cada cromosoma contiene un par de cromátidas hermanas unidas en un centrómero. Esta fase también representa un período de crecimiento celular donde los constituyentes celulares se duplican en preparación para la división celular.

Por lo tanto, la célula original ha cambiado del estado diploide (que tiene 46 cromosomas) a un estado tetraploide (que tiene 92 cromosomas, es decir, 46 pares de cromosomas).

Profase I

Después de la interfase, la célula entra en una serie complicada aún orquestada precisamente de los eventos que se hace referencia categóricamente como la profase I.

En general, esta fase implica la alineación de parejas homólogas de cromosomas y el intercambio de material genético. Sin embargo, hay varios pasos requeridos para completar este proceso. Por lo tanto, la profase I ha sido subdividida en cinco sub-etapas que se explican a continuación:

La etapa de leptotene marca el comienzo del intercambio de información genética. Una copia materna y paterna del mismo cromosoma (cada uno posee dos cromátidas hermanas unidas en el centrómero) se encuentra dentro del núcleo.

La condensación adicional de los cromosomas también se observa. Además, los telómeros de cada cromosoma se unen a la envoltura nuclear.

Los pares homólogos de cromosomas se unen íntimamente entre sí cerca de la región de los telómeros. El punto de unión se conoce como sinapsis; y el proceso general marca la etapa zigotene .

A medida que se forman las sinapsis, a menudo se agrupan en un lado del núcleo. A veces se hace referencia a este arreglo como un ramo ya que los cromosomas están situados de forma similar a un ramo de flores. Los cromosomas bivalentes se mantienen unidos por el complejo sinaptonémico.

Los cromosomas sexuales (X e Y) no están apareados en los hombres. Por lo tanto, la sinapsis ocurre en la región pseudoautosomal; que es un área de secuencia de ADN compartida entre estos cromosomas.

La hipercondensación de los componentes específicos del sexo del cromosoma da como resultado la formación de unvesícula sexual.

Las sinapsis son importantes para la recombinación genética; que contribuye a la diversificación del conjunto de genes.

En los puntos de fusión, la información genética se intercambia entre cromátidas fusionadas. Aquí las sinapsis se conocen como quiasmata o nudos que unirán los cromosomas.

Una vez que todos los cromosomas han formado sus sinapsis, entonces la célula ha entrado en la etapa de paquiteno Aunque hay cuatro cromátidas dentro de cada bivalente, en esta etapa aparecen como una única estructura unida en el complejo sinaptonémico. La recombinación se completa durante esta fase.

La disolución de los complejos sinaptonémicos (no la quiasmata) marca el inicio de la etapa de diploteno . Se ha producido intercambio de información genética materna y paterna y los cromosomas parecen más cortos que antes.

Es de destacar que esta etapa ocurre ya en la quinta semana gestacional en las mujeres. Sus gametos luego se detienen en diplotene hasta el inicio de la pubertad, donde un ovocito primario completará la meiosis cada mes antes del inicio de su ciclo menstrual.

La diaquinesis es análoga a la prometafase de la mitosis. Los bivalentes se unen a las fibras del huso y comienzan a alinearse a lo largo de la placa ecuatorial de la metafase.

Mitosis

Metafase I

La metafase I de la meiosis es muy similar al proceso observado en la mitosis. Los microtúbulos del huso se unen a pares de cromosomas homólogos y los alinean a lo largo del ecuador de los husos.

El centrómero asociado con el par de cromátidas apunta en la dirección de la fibra del huso. Los bivalentes se separan luego hacia polos opuestos. Lo único que mantiene unidos a los homólogos es la quiasmata cerca de los telómeros.

Anafase I

La separación final del bivalente se produce durante la anafase I cuando se quita la quiasmata y los pares homólogos se separan en polos opuestos de la célula.

Telofase I

La telofase I varía entre hombres y mujeres. La división citoplásmica en las mujeres ocurre asimétricamente y produce un pequeño cuerpo polar y un ovocito primario mucho más grande .

En los hombres, la división celular es incompleta y los espermatocitos retienen un puente citoplásmico. Aunque las células resultantes son diploides, no son idénticas a las células precursoras que las produjeron.

Meiosis II

La meiosis II se produce poco después de la finalización de la telofase I. No se produce replicación del ADN durante esta fase. Esto asegura que las células resultantes tendrán la mitad del material genético que las células progenitoras.

El resto de la división es bastante similar a la de la mitosis. Las cromátidas hermanas están alineadas con los centrómeros en metafase II ; y en anafase II , se separan a lo largo de las fibras del huso a los polos opuestos de la célula. Por lo tanto, la telofase II da como resultado la producción de cuatro células haploides genéticamente únicas.

Espermatogénesis

El desarrollo y la maduración de los espermatocitos (también llamados espermatozoides) se conoce como espermatogénesis. A diferencia de sus contrapartes femeninas, la gametogénesis masculina solo comienza al inicio de la pubertad.

Bajo la influencia de la hormona liberadora de gonadotropina del hipotálamo, la glándula pituitaria libera tanto las hormonas luteinizantes como las estimulantes del folículo . La hormona luteinizante actúa sobre las células de Leydig de los testículos que posteriormente secretan testosterona.

La testosterona, junto con la hormona folículo estimulante, estimulará las células de sertoli de los testículos; que conduce a la producción de inhibina, así como a la regulación al alza de los receptores de globulina de unión a testosterona.

La regulación previa de los receptores permite una mayor estimulación de las células por la testosterona, lo que da como resultado la activación de la espermatogénesis.

Es de destacar que la testosterona (que actúa sobre el hipotálamo y la glándula pituitaria anterior) y la inhibina (que actúa sobre la glándula pituitaria anterior) forman un ciclo de retroalimentación negativa que produce una reducción de la secreción de gonadotropina, luteinizante y folículo estimulante.

La actividad de las células de sertoli da como resultado la activación y la proliferación mitótica de espermatogonias previamente dormidas dentro de los túbulos seminíferos de los testículos. Se convierten en espermatocitos primarios, que luego entran en la primera división meiótica mencionada anteriormente.

Los espermatocitos secundarios resultantes luego entran a la segunda división meiótica, que termina con la producción de cuatro espermátides haploides .

La maduración de las espermátidas esféricas en espermatocitos similares a renacuajos se conoce como espermiogénesis. Este proceso implica alargamiento del cuerpo celular y reducción en el volumen citoplásmico. Los espermatocitos maduros se componen de:

  • Una cabeza que contiene el núcleo haploide y el acrosoma que contiene las enzimas proteolíticas necesarias para la fertilización. Tenga en cuenta que el acrosoma es un derivado del aparato de Golgi de la espermátide.
  • Un cuello que forma un puente entre la cabeza y la cola.
  • Una cola (dividida en partes central, principal y final) que facilita la motilidad. También alberga las mitocondrias que producen trifosfato de adenosina (ATP) para la motilidad celular.

Los espermatocitos migran de la luz de los túbulos seminíferos al epidídimo a través de movimientos peristálticos.

Aquí, se almacenan y continúan madurando. Genéticamente, hay dos tipos de espermatocitos. Todos ellos contienen 22 copias de autosomas (es decir, cromosomas no sexuales) y un cromosoma X o Y (la nomenclatura utilizada es 23, X o 23, Y).

La etapa final de maduración de los espermatocitos ocurre después de la eyaculación . Dentro del útero o las trompas de Falopio, tanto la proteína seminal como los recubrimientos de glucoproteína se eliminan del acrosoma de la esperma.

Se cree que las células del tracto genital femenino facilitan este proceso. Después de la capacitación , los espermatocitos no pueden fertilizar un ovocito secundario.

Ovogénesis y maduración folicular

Durante el período prenatal hay proliferación mitótica de oogonia (ovocitos primordiales). Hay un aumento posterior en el tamaño de estas células, en cuyo punto se las reconoce como ovocitos primarios .

Anteriormente se mencionó que las hembras comienzan la gametogénesis en la quinta semana gestacional, pero las células se detienen en la profase I temprana .

Los ovocitos primarios están rodeados por una simple capa escamosa de células foliculares (granulosa). Secretan el inhibidor de la maduración de los ovocitos, lo que impide que el ovocito primario complete la meiosis. Juntos, se los conoce como el folículo primordial.

En el momento en que nace una mujer, poseen aproximadamente 2 millones de folículos primordiales.

No se producirán nuevos ovocitos primarios después del nacimiento de las hembras. La mayoría de estos folículos primordiales se degenerarán, dejando aproximadamente 40,000 ovocitos primarios al comienzo de la pubertad.

De estas células, solo alrededor de 400 madurarán durante su vida reproductiva (es decir, desde la menarca hasta la menopausia).

Hay crecimiento continuo del ovocito primario en el período peripuberal. Hay una evolución concurrente de las células foliculares planas en células primero cuboidales, luego en columnas.

Las células también producen una sustancia glicoproteica amorfa, fenestrada, llamada zona pelúcida que rodea al ovocito primario. En general, solo una célula primordial madurará cada mes durante el ciclo menstrual (hay algunas excepciones como se observa con gemelos maternos).

Como se observó en sus contrapartes masculinos, el inicio de la pubertad en las mujeres anuncia la liberación de la hormona liberadora de gonadotropina del hipotálamo. Actúa sobre la glándula pituitaria anterior, que libera hormona luteinizante y estimulante del folículo de forma similar.

La hormona foliculoestimulante actúa sobre las células de la granulosa , lo que resulta en la producción de hormonas de estrógeno. El estrógeno continúa actuando sobre las células de la granulosa, impulsando su proliferación y estratificación alrededor del ovocito.

A medida que el folículo comienza a aumentar de tamaño, las células del tejido conectivo externo se vuelven más organizadas y forman la theca folliculi.

Estas células se separan en una teca interior interna (capa vascular con función glandular) y una externa externa de la teca (capa capsular).

La hormona luteinizante actúa sobre la teca interna, lo que resulta en la producción de andrógenos. Las células de la granulosa posteriormente convierten los andrógenos en más hormonas de estrógeno.

La teca interna produce bolsas de líquido folicular que posteriormente se fusionan para formar el antro. Estos eventos coinciden con cambios morfológicos en el folículo, de modo que parece tener una forma más ovalada y los ovocitos se desplazan hacia un polo aleatorio del folículo (que forma el cúmulo oóforo).

Esta estructura general ahora se conoce como folículo secundario. El ovocito primario también habría aumentado de tamaño y habría completado la meiosis I.

Existe una distribución desigual del citoplasma y sus constituyentes entre las dos células resultantes. Como resultado, el producto de esta división es un ovocito secundario relativamente grande y un primer cuerpo polar redundante.

Después de la ovulación, el ovocito secundario progresa a través de la meiosis II hasta el punto de la metafase II; en ese punto se detiene hasta que ocurre la fertilización del ovocito. Una vez fertilizado, se liberará un segundo cuerpo polar y ambos se extruirán del ovocito maduro.

Mientras que los espermatocitos tienen un cincuenta por ciento de posibilidades de ser 23, X o 23, Y, toda la progenie de la ovogénesis tiene un genoma 23, X. Sin embargo, todavía son genéticamente únicas cuando se comparan entre sí y con la célula parental debido a la variedad genética  y al intercambio.

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