Los tejidos vivos no son solo acumulaciones de células apretadas.
Gran parte del volumen de un tejido se compone de espacio extracelular. Este vacío está lleno de una malla compleja llamada matriz extracelular.
En lugar de ser un material de relleno inerte, como el relleno de espuma de poliestireno alrededor de un envío de un material frágil, la matriz extracelular es un componente dinámico y fisiológicamente activo de todos los tejidos vivos.
Además de proporcionar soporte estructural para las células incrustadas dentro de un tejido, la matriz extracelular guía la división, crecimiento y desarrollo del mismo.
En otras palabras, la matriz extracelular determina en gran medida cómo se ve y funciona un tejido.
Función
La composición de la matriz extracelular es específica de un tejido, sin embargo, sus funciones con respecto a la adhesión celular, la comunicación y la diferenciación permanecen uniformes independientemente del cambio en la composición.
La matriz extracelular actúa como un adhesivo que mantiene todas las células de un tejido en su lugar.
También forma algunas estructuras especializadas, como el cartílago, los tendones y la membrana basal (también llamada lámina basal).
No solo funciona como un andamiaje físico, sino que también proporciona un canal para la migración y comunicación de las células mediante el uso de moléculas de señalización.
Consiste en una variedad de factores de crecimiento y diferenciación que regulan e influyen en el desarrollo, la migración, la proliferación, la forma y las funciones metabólicas de las células.
Producción de la matriz extracelular
Los componentes de la matriz extracelular son producidos y organizados por las células que viven dentro de ella.
En la mayoría de los tejidos, los fibroblastos o las células productoras de fibra son las encargadas de llevar a cabo esta importante función.
En ningún tejido la matriz extracelular está tan bien definida, o tan fácilmente estudiada, como en el tejido conectivo, donde la matriz extracelular es con frecuencia más abundante que las células.
Encontrado a través de todo el cuerpo, el tejido conectivo sirve como el andamio para todos los otros tejidos.
Las variaciones en los tipos y números de moléculas en la matriz extracelular del tejido conectivo explican la increíble diversidad de tejidos y órganos en el cuerpo humano.
Un ejemplo vívido de cómo la matriz extracelular influye en la función del tejido se puede ver en las diferencias entre losl huesos y la córnea del ojo.
En el hueso, la matriz extracelular es gruesa y altamente mineralizada, proporcionando un tejido que es duro, inflexible y opaco, justo lo que se necesita para construir un esqueleto.
Por el contrario, la matriz extracelular de la córnea consiste en un gel flexible, transparente y con alto contenido en agua, ideal para transmitir luz al globo ocular.
Estructura de la matriz extracelular
La matriz extracelular está compuesta de proteoglicanos, agua, minerales y proteínas fibrosas.
Un proteoglicano está compuesto de un núcleo de proteína rodeado por largas cadenas de moléculas similares a almidón llamadas glicosaminoglicanos.
Los diversos componentes de la matriz extracelular hacen que exista como una estructura altamente organizada.
Las células integradas en él interactúan con la matriz y con otras células debido a la presencia de moléculas receptoras de matriz especializadas.
Estas moléculas interactúan con la matriz, así como con los procesos internos de la célula, lo que provoca el intercambio celular de señales.
A pesar de la naturaleza organizada de esta matriz, no es rígida y estática. Es capaz de ser remodelado por una célula alrededor de sí misma, de acuerdo con los requisitos de esa célula.
Esta remodelación ocurre por la secreción selectiva de la matriz extracelular junto con la acción de las enzimas proteolíticas.
Dado que la composición de la matriz extracelular depende de las células que la secretan, diferentes organismos presentan diferencias importantes con respecto a la matriz extracelular.
En el caso de organismos fúngicos, la matriz extracelular está compuesta principalmente por quitina. Esto también es cierto en el caso de los invertebrados como los artrópodos.
Las plantas poseen una matriz extracelular que es rica en celulosa. Sin embargo, la forma más compleja de la matriz extracelular la poseen los vertebrados multicelulares.
La matriz extracelular en los vertebrados
Hay dos componentes principales de la matriz extracelular, a saber: las fibras y la sustancia fundamental.
Las fibras se dividen de nuevo en dos categorías funcionales: fibras estructurales y fibras adhesivas.
La sustancia fundamental consiste principalmente en glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glicoproteínas adhesivas.
También está compuesto por cantidades variables de líquido intersticial llamado fluido extracelular.
Sustancia fundamental
Glucosaminoglicanos
Son cadenas de polisacáridos largas, rígidas y no ramificadas. Estas cadenas están compuestas por unidades de disacáridos repetitivas, siendo una de las unidades un aminoazúcar.
Los aminoazúcares son principalmente sulfatados y poseen grupos carboxilo. Dado que estos grupos funcionales tienen una carga negativa natural, atraen iones positivos como los iones de sodio.
Esta calidad permite la acumulación de una alta concentración de sodio en la sustancia base.
La alta concentración de sal debido a la presión osmótica conduce a la migración del fluido intersticial a la sustancia base.
La presencia de este fluido imparte incompresibilidad, pero al mismo tiempo debido a las cargas negativas sobre los glicosaminoglicanos, las cadenas se repelen entre sí, eventualmente, dando como resultado un fluido resbaladizo (denominado moco o fluido sinovial).
De los 5 glicosaminoglicanos principales, solo uno no está sulfatado. Los diferentes tipos de glicosaminoglicanos son los siguientes.
Ácido hialurónico
Es el único glicosaminoglicano no sulfatado y, por lo tanto, no se une a proteínas para formar proteoglicanos.
Se distribuye ampliamente por todo el cuerpo del animal y se encuentra en cantidades variables en casi todos los tejidos y fluidos en adultos.
Se puede observar en tejido conectivo laxo, cartílago, piel y líquido vítreo y sinovial. Es un polisacárido que consiste en unidades alternas de ácido D-glucurónico y N-acetilglucosamina.
Su presencia hace que el tejido se resista a la compresión, y por lo tanto, se encuentra en las articulaciones de carga. También actúa como una molécula reguladora involucrada en los procesos de curación, inflamación y desarrollo tumoral.
También se ha observado que interactúa con el receptor transmembrana CD44 para facilitar la migración celular durante la reparación del tejido y la morfogénesis.
Sulfato de condroitina
Se encuentra principalmente en el cartílago hialino y elástico y en los tejidos óseos. Su cadena consiste en unidades alternas de N-acetilgalactosamina y ácido glucurónico.
Presta resistencia mecánica y a la tensión al cartílago, las paredes aórticas, los ligamentos, los tendones y los huesos.
También se ha observado que forman grandes agregados uniéndose al ácido hialurónico.
Sulfato de dermatán
También se conoce como sulfato de condroitina B y se encuentra principalmente en tejidos dérmicos, tendones, ligamentos, válvulas cardíacas, fibrocartílago, arterias y nervios.
También consiste en unidades alternas de N-acetilgalactosamina y ácido glucurónico.
Se une a fibras de colágeno de Tipo I para exhibir un papel en la coagulación, reparación de heridas y fibrosis.
Sulfato de keratán
Se encuentra en el hueso, el cartílago y la córnea. Es un polisacárido lineal que consiste en repeticiones alternas de galactosa y N-acetilgalactosamina.
Actúa como un amortiguador lubricante y, por lo tanto, está presente en las articulaciones, también proporciona resistencia mecánica a los tejidos.
Sulfato de heparán
Consiste en unidades repetitivas de ácido glucurónico y N-acetilglucosamina, y se encuentra en la superficie de fibroblastos y células epiteliales.
También se encuentra en las láminas basales y externas. Su unión al factor de crecimiento de fibroblastos, le permite mediar la adhesión celular.
Su otra función incluye la regulación de la angiogénesis, la coagulación y la metástasis tumoral.
Proteoglicanos
Son las macromoléculas formadas como resultado de la unión covalente entre glicosaminoglicanos y núcleos de proteínas.
Los glicosaminoglicanos aparecen como las cerdas de un cepillo de botella con el tallo de alambre representado por el núcleo de proteína.
Estas macromoléculas exhiben un alto grado de viscosidad y, por lo tanto, actúan como buenos agentes lubricantes.
Esto también les permite resistir la compresión y la naturaleza viscosa impide la migración rápida de microbios y células metastásicas.
Los proteoglicanos también poseen ciertos sitios de unión para las moléculas de señalización que cuando se unen muestran una mejora o un impedimento en su actividad.
Esta capacidad de unión también se usa para atrapar y almacenar factores de crecimiento dentro de la matriz extracelular.
Están separados en dos categorías según sus localizaciones, y son los siguientes.
Proteoglicanos Secretos
Promueven y mejoran la adhesión celular. Están compuestos por dos subtipos dependiendo de los glicosaminoglicanos unidos.
- Agrecan: consiste en un núcleo de proteína unido al sulfato de queratano y al sulfato de condroitina, y se expresa en el cartílago.
- Perlecan: el núcleo de la proteína se une al sulfato de heparán , y se expresa por todas las células que comprenden la membrana basal.
Proteoglicanos unidos a membrana
Son responsables de unir las células a fibronectina y fibras de colágeno.
- Syndecan: consiste en sulfato de heparano y sulfato de condroitina, y se expresa por los tejidos del epitelio embrionario, así como por los fibroblastos y las células plasmáticas.
Glicoproteínas Adhesivas
Consisten en varios dominios que se unen individualmente a la superficie celular y a las integrinas transmembrana, fibras de colágeno y proteoglicanos.
Esta unión múltiple ayuda a regular la capacidad de las células para adherirse a la matriz extracelular.
Además de su calidad adhesiva, también funcionan en el transporte y la transmisión de moléculas de señalización entre las células para provocar la reparación y el desarrollo de los tejidos.
Entactin / Nidogen
Está presente en la lámina del sótano y tiene una función primaria para unir laminina con fibras de colágeno.
Osteopontina
Se encuentra principalmente en los huesos, donde promueve la adhesión de los osteoblastos a la matriz extracelular, proporcionando resistencia mecánica y de tensión a todo el hueso.
Tenascina
Es una glicoproteína especial que se expresa solo en tejidos embrionarios, heridas y tumores.
Juega un papel vital en el desarrollo celular y tisular, y se une a las células a través de las moléculas de integrina.
Trombospondina
Está presente en el plasma sanguíneo, las plaquetas, los fibroblastos, el endotelio y las células del músculo liso.
En el caso de daño o lesión tisular, es secretada por las plaquetas de la sangre y se une al fibrinógeno para inducir la coagulación de la sangre.
También se ve vinculante para el colágeno y la fibronectina en los vasos sanguíneos y las células de la piel.
Condronectina
Está presente exclusivamente en los tejidos del cartílago donde se une a los cronocitos, colágeno y proteoglicanos para impartir resistencia estructural.
Fibras
Fibras Estructurales
Colágeno
Es la proteína más abundante en el cuerpo, y está presente en la matriz extracelular como una proteína fibrilar para proporcionar soporte estructural a las células en el tejido.
Es producido por fibroblastos y células endoteliales. Se encuentra abundantemente en tendones, cartílagos, huesos y la piel.
La estructura de las fibras de colágeno consiste en tres cadenas polipeptídicas enrolladas helicoidalmente.
Es secretada por la célula en su forma precursora, que luego se escinde para producir colágeno dependiendo del requerimiento celular.
Dependiendo de la estructura eventual de las fibras, los catorce tipos de colágeno se pueden clasificar en 5 categorías principales de la siguiente manera:
- Fibrillar (Tipo I, II, III, V, XI).
- Facit (Tipo IX, XII, XIV).
- Cadena corta (Tipo VIII, X).
- Membrana basal (Tipo IV).
- Otro (Tipo VI, VII, XIII).
Elastina
Imparte elasticidad a los tejidos, lo que les permite expandirse y contraerse según la necesidad. Esta cualidad es vital en estructuras como vasos sanguíneos, pulmones, piel y ligamento nucal.
Las elastinas son sintetizadas y secretadas por fibroblastos y células de músculo liso.
Son altamente insolubles y se liberan como una molécula precursora al contacto con una fibra de elastina madura.
Las moléculas precursoras (tropoelastinas) se incorporan en la cadena de elastina madura.
Fibras adhesivas
Fibronectina
Esta glucoproteína ayuda en la adhesión de las fibras de colágeno a las células, lo que ayuda a migrar a través de la matriz extracelular.
Esto ocurre como resultado de la unión de la fibra de colágeno con la integrina transmembrana que causa una cascada o procesos que conducen a la reorganización de los filamentos de actina en el citoplasma.
Esto finalmente conduce a la migración de la célula. Las fibronectinas se secretan en una forma plegada inactiva que se despliega y se activa al unirse a las moléculas de integrina en caso de lesión tisular.
Estas moléculas se unen a las plaquetas de la sangre y provocan la coagulación de la sangre y la curación de heridas.
Laminina
Se encuentra en la lámina basal y en la lámina externa de los músculos en una estructura en forma de red.
Esta estructura le permite unirse a otros componentes de la matriz extracelular, como el colágeno, el sulfato de heparán y los receptores de adhesión celular para lograr la adhesión celular.
También juega un papel en la migración celular, la diferenciación y el desarrollo.
Durante la metástasis del cáncer, las células cancerosas utilizan enzimas proteolíticas y metaloroteinasas de la matriz para alterar la matriz extracelular de tal manera que la migración celular de la célula aberrante se permite y mejora, lo que causa que el cáncer se disemine a otros tejidos.
El estudio de los componentes de la matriz extracelular ahora ha abierto caminos para las aplicaciones médicas de esta secreción celular.
Los estudios han demostrado que la matriz extracelular se puede utilizar para curar y regenerar tejidos.
La investigación adicional sobre esta característica conduciría al desarrollo de un procedimiento médico que implica el uso de la matriz extracelular para regenerar extremidades y recuperarse de defectos físicos y estructurales en el cuerpo.
