Es una membrana biológica que separa el interior de todas las células del entorno exterior.
También conocida como membrana celular o membrana citoplasmática, e históricamente denominada plasmalema, consiste en una bicapa lipídica con proteínas integradas.
Las membranas celulares están involucradas en una variedad de procesos celulares tales como adhesión celular, conductividad iónica y señalización celular y sirven como la superficie de unión para varias estructuras extracelulares, incluyendo la pared celular, la capa de carbohidratos llamada glicocalix y la red intracelular de fibras de proteínas llamada citoesqueleto.
En el campo de la biología sintética, las membranas celulares pueden ser reensambladas artificialmente.
Composición
Las membranas celulares contienen una variedad de moléculas biológicas, especialmente lípidos y proteínas.
La composición no está establecida, sino que cambia constantemente por la fluidez y los cambios en el entorno, incluso fluctuando durante las diferentes etapas del desarrollo celular.
Específicamente, la cantidad de colesterol en la membrana celular de la neurona primaria humana cambia, y este cambio en la composición afecta la fluidez a lo largo de las etapas de desarrollo.
El material se incorpora a la membrana, o se elimina de ella, mediante una variedad de mecanismos:
- La fusión de vesículas intracelulares con la membrana (exocitosis) no solo excreta el contenido de la vesícula sino que también incorpora los componentes de la membrana de la vesícula en la membrana celular. La membrana puede formar ampollas alrededor del material extracelular que se pellizca para convertirse en vesículas.
- Si una membrana es continua con una estructura tubular hecha de material de membrana, entonces el material del tubo puede introducirse en la membrana de forma continua.
- Aunque la concentración de componentes de membrana en la fase acuosa es baja (los componentes de membrana estables tienen baja solubilidad en agua), hay un intercambio de moléculas entre las fases lipídica y acuosa.
Lípidos
La membrana celular consiste en tres clases de lípidos anfipáticos: fosfolípidos, glicolípidos y esteroles.
La cantidad de cada uno depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos los fosfolípidos son los más abundantes, a menudo contribuyen a más del 50% de todos los lípidos en las membranas plasmáticas.
Los glucolípidos solo representan una cantidad mínima de aproximadamente 2% y los esteroles componen el resto. En estudios de GR , el 30% de la membrana plasmática es lípido.
Sin embargo, para la mayoría de las células eucariotas, la composición de las membranas plasmáticas es aproximadamente la mitad de los lípidos y la mitad de las proteínas en peso.
Las cadenas grasas en los fosfolípidos y glucolípidos generalmente contienen un número par de átomos de carbono, típicamente entre 16 y 20.
Los ácidos grasos de 16 y 18 carbonos son los más comunes. Los ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces casi siempre «cis.
La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de ácidos grasos tienen un profundo efecto sobre la fluidez de la membrana ya que los lípidos insaturados crean un retorcimiento, impidiendo que los ácidos grasos se empaqueten juntos, disminuyendo así la temperatura de fusión (aumentando la fluidez) de la membrana.
La capacidad de algunos organismos para regular la fluidez de sus membranas celulares al alterar la composición lipídica se llama adaptación homeoviscous .
Toda la membrana se mantiene unida mediante la interacción no covalente de las colas hidrófobas, sin embargo, la estructura es bastante fluida y no se fija rígidamente en su lugar.
En condiciones fisiológicas, las moléculas de fosfolípidos en la membrana celular se encuentran en estado líquido cristalino . Significa que las moléculas de lípidos se difunden libremente y exhiben una rápida difusión lateral a lo largo de la capa en la que están presentes.
Sin embargo, el intercambio de moléculas de fosfolípidos entre las valvas intracelulares y extracelulares de la bicapa es un proceso muy lento. Las balsas lipídicas y las caveolas son ejemplos de microdominios enriquecidos con colesterol en la membrana celular.
Además, una fracción de los lípidos en contacto directo con las proteínas de membrana integrales, que está estrechamente unida a la superficie de la proteína se denomina capa de lípidos anulares ; se comporta como parte del complejo proteico.
Fosfolípidos formando vesículas lipídicas
Las vesículas lipídicas o liposomas son bolsas circulares que están encerradas por una bicapa lipídica.
Estas estructuras se utilizan en laboratorios para estudiar los efectos de los productos químicos en las células mediante el suministro de estos productos químicos directamente a la célula, así como para obtener más información sobre la permeabilidad de la membrana celular.
Las vesículas lipídicas y los liposomas se forman suspendiendo primero un lípido en una solución acuosa y luego agitando la mezcla mediante sonicación, dando como resultado una vesícula.
Al medir la tasa de flujo de salida desde el interior de la vesícula a la solución ambiental, permite al investigador comprender mejor la permeabilidad de la membrana.
Las vesículas se pueden formar con moléculas e iones dentro de la vesícula formando la vesícula con la molécula o ion deseado presente en la solución.
Las proteínas también se pueden incrustar en la membrana mediante la solubilización de las proteínas deseadas en presencia de detergentes y unirlas a los fosfolípidos en los que se forma el liposoma.
Estos proporcionan a los investigadores una herramienta para examinar diversas funciones de proteínas de membrana.
Hidratos de carbono
Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos, predominantemente glicoproteínas, pero con algunos glucolípidos (cerebrósidos y gangliósidos).
Los carbohidratos son importantes en el papel del reconocimiento de células en eucariotas; están localizados en la superficie de la célula donde reconocen las células del huésped y comparten información, los virus que se unen a las células que usan estos receptores causan una infección.
En su mayor parte, no ocurre glicosilación en las membranas dentro de la célula; en general, la glicosilación ocurre en la superficie extracelular de la membrana plasmática.
El glicocalix es una característica importante en todas las células, especialmente epitelios con microvellosidades.
Proteínas
La membrana celular tiene un gran contenido de proteínas, típicamente alrededor del 50% del volumen de la membrana.
Estas proteínas son importantes para las células porque son responsables de diversas actividades biológicas. Aproximadamente un tercio de los genes en el código de levadura específicamente para ellos, y este número es aún mayor en organismos multicelulares.
Las proteínas de membrana consisten en tres tipos principales: proteínas integrales, proteínas periféricas y proteínas ancladas en lípidos.
Función
La función básica de la membrana celular es proteger la célula de su entorno.
La membrana celular rodea el citoplasma de las células vivas, separando físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular.
La membrana celular controla el movimiento de sustancias dentro y fuera de las células y orgánulos. De esta manera, es selectivamente permeable a iones y moléculas orgánicas.
La membrana celular también desempeña un papel en el anclaje del citoesqueleto para proporcionar forma a la célula y en unirse a la matriz extracelular y a otras células para unirlas y formar tejidos.
Los hongos, las bacterias , la mayoría de las arqueas y las plantas también tienen una pared celular que proporciona un soporte mecánico a la célula e impide el paso de moléculas más grandes.
La membrana celular es selectivamente permeable y capaz de regular lo que entra y sale de la célula, lo que facilita el transporte de los materiales necesarios para la supervivencia.
El movimiento de sustancias a través de la membrana puede ser «pasivo», que ocurre sin la entrada de energía celular, o «activo», lo que requiere que la célula gaste energía en su transporte.
La membrana también mantiene el potencial celular. La membrana celular funciona como un filtro selectivo que permite que solo ciertas cosas entren o salgan de la celda.
La célula emplea varios mecanismos de transporte que involucran membranas biológicas:
1. Osmosis y difusión pasiva: algunas sustancias (moléculas pequeñas, iones) como el dióxido de carbono (CO 2) y el oxígeno (O2) pueden moverse a través de la membrana plasmática por difusión, que es un proceso de transporte pasivo.
Debido a que la membrana actúa como una barrera para ciertas moléculas e iones, pueden ocurrir en diferentes concentraciones en los dos lados de la membrana.
La difusión ocurre cuando las moléculas pequeñas y los iones se mueven libremente desde una concentración alta a una concentración baja para equilibrar la membrana.
Se considera un proceso de transporte pasivo porque no requiere energía y es impulsado por el gradiente de concentración creado por cada lado de la membrana.
Tal gradiente de concentración a través de una membrana semipermeable establece un flujo osmótico para el agua.
La ósmosis en sistemas biológicos implica un solvente que se mueve a través de una membrana semipermeable de forma similar a la difusión pasiva ya que el solvente aún se mueve con el gradiente de concentración y no requiere energía.
Si bien el agua es el solvente más común en las células, también puede tratarse de otros líquidos y líquidos y gases supercríticos.
2. Canales y transportadores de proteínas transmembrana: las proteínas transmembrana se extienden a través de la bicapa lipídica de las membranas; funcionan a ambos lados de la membrana para transportar moléculas a través de ella.
Los nutrientes, como azúcares o aminoácidos, deben ingresar a la célula y ciertos productos del metabolismo deben abandonar la célula.
Tales moléculas pueden difundirse pasivamente a través de canales de proteínas tales como aquaporinas en difusión facilitada o son bombeadas a través de la membrana por transportadores transmembrana.
Proteínas del canal de proteínas, también llamadas permeasas, son generalmente bastante específicos, y solo reconocen y transportan una variedad limitada de sustancias químicas, a menudo limitadas a una sola sustancia.
Otro ejemplo de una proteína transmembrana es un receptor de superficie celular que permite que las moléculas de señalización celular se comuniquen entre las células.
3. Endocitosis: la endocitosis es el proceso por el cual las células absorben moléculas envolviendolas.
La membrana plasmática crea una pequeña deformación hacia adentro, llamada invaginación, en la que se captura la sustancia a transportar.
Esta invaginación es causada por proteínas en el exterior de la membrana celular, que actúan como receptores y se agrupan en depresiones que eventualmente promueven la acumulación de más proteínas y lípidos en el lado citosólico de la membrana.
La deformación se desprende de la membrana en el interior de la célula, creando una vesícula que contiene la sustancia capturada. La endocitosis es una vía para internalizar partículas sólidas («consumo de células» o fagocitosis), moléculas pequeñas e iones («consumo de células» o pinocitosis) y macromoléculas.
La endocitosis requiere energía y, por lo tanto, es una forma de transporte activo.
4. Exocitosis: al igual que el material puede introducirse en la célula por invaginación y formación de una vesícula, la membrana de una vesícula se puede fusionar con la membrana plasmática, extruyendo su contenido al medio circundante.
La exocitosis ocurre en varias células para eliminar residuos no digeridos de sustancias introducidas por endocitosis, para secretar sustancias tales como hormonas y enzimas, y para transportar una sustancia completamente a través de una barrera celular.
En el proceso de exocitosis, la vacuola alimentaria no digerida que contiene residuos o la vesícula secretora brotó del aparato de Golgi se mueve primero por el citoesqueleto desde el interior de la célula a la superficie.
La membrana de la vesícula entra en contacto con la membrana plasmática. Las moléculas lipídicas de las dos bicapas se reorganizan y las dos membranas se fusionan.
Se forma un pasaje en la membrana fusionada y las vesículas descargan su contenido fuera de la célula.
Procariotas
Los procariotas se dividen en dos grupos diferentes, Archaea y Bacteria , con bacterias que se dividen más en gram-positivas y gram-negativas.
Las bacterias Gram-negativas tienen una membrana plasmática y una membrana externa separadas por periplasma, sin embargo, otros procariotas solo tienen una membrana plasmática.
Estas dos membranas difieren en muchos aspectos. La membrana externa de las bacterias gramnegativas difiere de otras procariotas debido a los fosfolípidos que forman el exterior de la bicapa, y las lipoproteínas y fosfolípidos que forman el interior.
La membrana externa típicamente tiene una calidad porosa debido a su presencia de proteínas de membrana, tales como porinas gram-negativas, que son proteínas que forman poros.
La membrana plasmática interna también es generalmente simétrica mientras que la membrana externa es asimétrica debido a las proteínas tales como las mencionadas anteriormente.
Además, para las membranas procariotas, hay varias cosas que pueden afectar la fluidez. Uno de los principales factores que pueden afectar la fluidez es la composición de ácidos grasos.
Por ejemplo, cuando las bacterias Staphylococcus aureus se cultivó en 37 ◦C durante 24 h, la membrana exhibió un estado más fluido en lugar de un estado similar a un gel. Esto respalda el concepto de que a temperaturas más altas, la membrana es más fluida que en temperaturas más frías.
Cuando la membrana se vuelve más fluida y necesita estabilizarse más, producirá cadenas de ácidos grasos más largas o cadenas de ácidos grasos saturados para ayudar a estabilizar la membrana.
Las bacterias también están rodeadas por una pared celular compuesta de peptidoglicano (aminoácidos y azúcares).
Algunas células eucariotas también tienen paredes celulares, pero ninguna está hecha de peptidoglicano.
La membrana externa de las bacterias gram negativas es rica en lipopolisacáridos, que son regiones combinadas de lípidos de lípidos u oligosacáridos y carbohidratos que estimulan la inmunidad natural de la célula.
La membrana externa puede formar ampollas en las protuberancias periplasmáticas en condiciones de estrés o según los requisitos de virulencia mientras se encuentra con una célula diana huésped, y por lo tanto, dichas ampollas pueden funcionar como organelos de virulencia.
Las células bacterianas proporcionan numerosos ejemplos de las diversas formas en que las membranas celulares procariotas se adaptan con estructuras que se adaptan al nicho del organismo.
Por ejemplo, las proteínas en la superficie de ciertas células bacterianas ayudan en su movimiento de deslizamiento.
Muchas bacterias gramnegativas tienen membranas celulares que contienen sistemas de exportación de proteínas impulsadas por ATP.
Modelos
Modelo de mosaico fluido
Las membranas biológicas pueden considerarse como un líquido bidimensional en el que las moléculas de lípidos y proteínas se difunden más o menos fácilmente.
Aunque las bicapas lipídicas que forman la base de las membranas sí forman líquidos bidimensionales por sí mismas, la membrana plasmática también contiene una gran cantidad de proteínas, que proporcionan más estructura.
Ejemplos de tales estructuras son complejos proteína-proteína, piquetes y vallas formadas por el citoesqueleto a base de actina , y potencialmente balsas lipídicas.
Bicapa Lipídica
Las bicapas lipídicas se forman a través del proceso de autoensamblaje.
La membrana celular consiste principalmente en una capa delgada de fosfolípidos anfipáticos que se organizan espontáneamente de modo que las regiones hidrofóbicas de la «cola» se aíslan del agua circundante mientras que las regiones hidrofílicas «cabeza» interactúan con las caras intracelular (citosólica) y extracelular de la bicapa resultante.
Esto forma una bicapa lipídica esférica continua. Interacciones hidrofóbicas (también conocido como el efecto hidrofóbico) son las principales fuerzas impulsoras en la formación de bicapas lipídicas.
Un aumento en las interacciones entre las moléculas hidrofóbicas (causando el agrupamiento de las regiones hidrofóbicas) permite que las moléculas de agua se unan más libremente entre sí, aumentando la entropía del sistema.
Esta interacción compleja puede incluir interacciones no covalentes tales como van der Waals , electrostáticos y enlaces de hidrógeno.
Las bicapas lipídicas son generalmente impermeables a los iones y las moléculas polares.
Polaridad de la membrana
La membrana apical de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que mira hacia el interior de la luz.
Esto es particularmente evidente en las células epiteliales y endoteliales, pero también describe otras células polarizadas, como las neuronas.
La membrana basolateral de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que forma sus superficies basal y lateral. Mira hacia afuera, hacia el intersticio, y lejos del lumen.
La membrana basolateral es una frase compuesta que hace referencia a los términos «membrana basal (base)» y «membrana lateral (lateral)», que, especialmente en las células epiteliales, son idénticas en composición y actividad.
Estructuras de la membrana
La membrana celular puede formar diferentes tipos de estructuras «supramembranales» tales como caveola, densidad postsináptica, podosoma, invadopodio, adhesión focal y diferentes tipos de uniones celulares.
Estas estructuras generalmente son responsables de la adhesión celular , la comunicación, la endocitosis y la exocitosis.
Se pueden visualizar mediante microscopía electrónica o microscopía de fluorescencia. Están compuestos de proteínas específicas, como integrinas y cadherinas.
Citoesqueleto
El citoesqueleto se encuentra debajo de la membrana celular en el citoplasma y proporciona un andamiaje para el anclaje de las proteínas de la membrana, así como para formar organelos que se extienden desde la célula.
De hecho, los elementos del citoesqueleto interactúan extensivamente e íntimamente con la membrana celular.
El citoesqueleto puede formar organelos similares a apéndices, como cilios, que son extensiones basadas en microtúbulos cubiertas por la membrana celular y filopodia, que son extensiones basadas en actina.
Estas extensiones se envuelven en una membrana y se proyectan desde la superficie de la celda para detectar el entorno externo y/o hacer contacto con el sustrato u otras células.
Membranas intracelulares
El contenido de la célula, dentro de la membrana celular, se compone de numerosos organelos unidos a la membrana, que contribuyen a la función general de la célula.
El origen, la estructura y la función de cada orgánulo conduce a una gran variación en la composición celular debido a la singularidad individual asociada con cada orgánulo.
- Se considera que las mitocondrias y los cloroplastos han evolucionado a partir de bacterias, conocida como teoría endosimbiótica.
- En las células eucariotas, la membrana nuclear separa el contenido del núcleo del citoplasma de la célula.
- El ER, que es parte del sistema de endomembrana, que constituye una porción muy grande del contenido total de la membrana de la célula.
- El aparato de Golgi tiene dos cisternas de Golgi redondas interconectadas.
Variaciones
La membrana celular tiene diferentes composiciones de lípidos y proteínas en distintos tipos de células y puede tener, por lo tanto, nombres específicos para ciertos tipos de células.
- Sarcolema en los miocitos: «sarcolema» es el nombre dado a la membrana celular de los miocitos (también conocidos como células musculares).
- Oolemma en ovocitos: el oolemma de ovocitos, o células de huevo, no son consistentes con una bicapa lipídica ya que carecen de una bicapa y no consisten en lípidos.
- Axolemma: la membrana plasmática especializada en los axones de las células nerviosas que es responsable de la generación del potencial de acción.
Permeabilidad
La permeabilidad de una membrana es la tasa de difusión pasiva de moléculas a través de la membrana. Estas moléculas se conocen como moléculas permeantes.
La permeabilidad depende principalmente de la carga eléctrica y la polaridad de la molécula y, en menor medida, de la masa molar de la molécula.
Debido a la naturaleza hidrofóbica de la membrana celular, pequeñas moléculas eléctricamente neutras atraviesan la membrana más fácilmente que las grandes, cargadas.
La incapacidad de las moléculas cargadas para pasar a través de la membrana celular da como resultado el reparto del pH de las sustancias a lo largo de los compartimentos de fluido del cuerpo.
