Las células y los organismos poliploides son aquellos que contienen más de dos pares de cromosomas pares (homólogos).
La mayoría de las especies cuyas células tienen núcleos (eucariotas) son diploides, lo que significa que tienen dos conjuntos de cromosomas, un conjunto heredado de cada padre.
Sin embargo, la poliploidía se encuentra en algunos organismos y es especialmente común en las plantas. Además, la poliploidía ocurre en algunos tejidos de animales que de otra manera son diploides, como los tejidos musculares humanos.
Esto se conoce como endopoliploidia. Las especies cuyas células no tienen núcleos, es decir, procariotas, pueden ser poliploides, como se ve en la gran bacteria Epulopiscium fishelsoni. Por lo tanto, la ploidía se define con respecto a una célula.
La mayoría de los eucariotas tienen células somáticas diploides, pero producen gametos haploides (óvulos y espermatozoides) mediante la meiosis. Un monoploide tiene solo un conjunto de cromosomas, y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides.
Las abejas macho y otros himenópteros, por ejemplo, son monoploides. A diferencia de los animales, las plantas y las algas multicelulares tienen ciclos de vida con dos generaciones multicelulares alternas.
La generación de gametofitos es haploide y produce gametos por mitosis, la generación de esporofitos es diploide y produce esporas por meiosis.
La poliploidía se refiere a un cambio numérico en un conjunto completo de cromosomas. Se dice que los organismos en los que un cromosoma particular o segmento cromosómico están sub o representados de forma excesiva son aneuploides (de las palabras griegas que significan «no», «bueno» y «pliegue»).
La aneuploidía se refiere a un cambio numérico en una parte del conjunto de cromosomas, mientras que la poliploidía se refiere a un cambio numérico en todo el conjunto de cromosomas.
La poliploidía puede ocurrir debido a la división celular anormal, ya sea durante la mitosis, o comúnmente durante la metafase I en la meiosis.
Además, puede ser inducido en plantas y cultivos celulares por algunos químicos: el más conocido es la colchicina, que puede dar como resultado el doble del cromosoma, aunque su uso puede tener otras consecuencias menos obvias también. Oryzalin también duplicará el contenido cromosómico existente.
La poliploidía ocurre en tejidos humanos altamente diferenciados en el hígado, el músculo cardíaco y la médula ósea.
Ocurre en las células somáticas de algunos animales, como el pez dorado, el salmón y las salamandras, pero es especialmente común entre los helechos y las plantas con flores (véase Hibiscus rosa-sinensis), incluidas las especies silvestres y cultivadas.
El trigo, por ejemplo, después de milenios de hibridación y modificación por humanos, tiene cepas que son diploides (dos conjuntos de cromosomas), tetraploides (cuatro conjuntos de cromosomas) con el nombre común de trigo duro o macarrones, y hexaploides (seis conjuntos de cromosomas) con el nombre común de trigo harinero.
Muchas plantas de importancia agrícola del género Brassica también son tetraploides.
La poliploidización es un mecanismo de especiación simpátrica porque los poliploides generalmente no pueden cruzarse con sus antepasados diploides. Un ejemplo es la planta Erythranthe peregrina.
La secuenciación confirmó que esta especie se originó a partir de E. x robertsii, un híbrido triploide estéril entre E. guttata y E. lutea, ambos introducidos y naturalizados en el Reino Unido.
Nuevas poblaciones de E. peregrina surgieron en el continente escocés y las Islas Orkney a través de la duplicación del genoma de poblaciones locales de E. x robertsii. Debido a una mutación genética rara, E. peregrina no es estéril.
Tipos
Los tipos poliploides se etiquetan de acuerdo con la cantidad de conjuntos de cromosomas en el núcleo. La letra x se usa para representar el número de cromosomas en un solo conjunto.
- Triploide (tres conjuntos; 3x), por ejemplo sandías sin pepitas, común en el phylum Tardigrada.
- Tetraploide (cuatro conjuntos; 4x), por ejemplo, peces Salmonidae, el algodón Gossypium hirsutum.
- Pentaploide (cinco conjuntos; 5x), por ejemplo, una especie de árbol, abedul Kenai (Betula papyrifera var. kenaica)
- Hexaploide (seis juegos; 6x), por ejemplo trigo y el kiwi.
- Heptaploide o septaploide (siete series; 7x), por ejemplo Diablo de Tasmania.
- Octaploide o octoploide, (ocho conjuntos; 8x), por ejemplo Acipenser (género de peces de esturión), dalias.
- Decaploide (diez juegos, 10 veces), por ejemplo ciertas fresas.
- Dodecaploide (doce conjuntos; 12x), por ejemplo, las plantas Celosia argentea y Spartina anglica o el anfibio Xenopus ruwenzoriensis.
Animales
Los ejemplos en animales son más comunes en los no vertebrados, como los gusanos planos, sanguijuelas y camarones de salmuera. Dentro de los vertebrados, los ejemplos de poliploidía estable incluyen salmónidos y muchos ciprínidos (es decir, carpa).
Algunos peces tienen hasta 400 cromosomas. La poliploidía también ocurre comúnmente en anfibios; por ejemplo, el género biomédicamente importante Xenopus contiene muchas especies diferentes con hasta 12 conjuntos de cromosomas (dodecaploide).
Los lagartos poliploides también son bastante comunes, pero son estériles y deben reproducirse por partenogénesis.
Las salamandras molares poliploides (en su mayoría triploides) son todas mujeres y se reproducen mediante cleptogénesis, «robando» espermatóforos de machos diploides de especies relacionadas para desencadenar el desarrollo del huevo pero no incorporando el ADN de los machos en la descendencia.
Si bien las células hepáticas de los mamíferos son poliploides, se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero con mayor frecuencia provocan la muerte prenatal.
Se ha informado que un roedor octodóntido de las duras regiones desérticas de la Argentina, conocido como rata de viscacha de las llanuras (Tympanoctomys barrerae), es una excepción a esta «regla».
Sin embargo, un análisis cuidadoso utilizando pinturas cromosómicas muestra que solo hay dos copias de cada cromosoma en T. barrerae, no las cuatro esperadas si fuera realmente un tetraploide. Este roedor no es una rata, sino pariente de los conejillos de indias y las chinchillas.
Su «nuevo» número diploide [2n] es 102 y por lo tanto sus celdas tienen aproximadamente el doble del tamaño normal. Su relación de vida más cercana es Octomys mimax, la rata de vizcacha andina de la misma familia, cuyo 2n = 56.
Por lo tanto, se supone que un antepasado similar a Octomys produjo descendencia tetraploide (es decir, 2n = 4x = 112) que fueron, en virtud de sus cromosomas duplicados, reproductivamente aislados de sus padres.
La poliploidia fue inducida en peces por Har Swarup (1956) usando un tratamiento de choque frío de los huevos cerca del momento de la fertilización, que produjo embriones triploides que maduraron con éxito.
También se ha demostrado que el choque frío o térmico da lugar a gametos de anfibios no reducidos, aunque esto ocurre con mayor frecuencia en los óvulos que en los espermatozoides.
John Gurdon (1958) trasplantó núcleos intactos de células somáticas para producir huevos diploides en la rana, Xenopus (una extensión del trabajo de Briggs y King en 1952) que pudieron desarrollarse hasta la etapa de renacuajo.
El científico británico, J. B. S. Haldane elogió el trabajo por sus potenciales aplicaciones médicas y, al describir los resultados, se convirtió en uno de los primeros en utilizar la palabra «clonar» en referencia a los animales.
El trabajo posterior de Shinya Yamanaka mostró cómo las células maduras pueden reprogramarse para convertirse en pluripotentes, extendiendo las posibilidades a las células no madre. Gurdon y Yamanaka recibieron conjuntamente el Premio Nobel en 2012 por este trabajo.
Humanos
La poliploidía verdadera rara vez ocurre en humanos, aunque las células poliploides se producen en tejidos altamente diferenciados, como el parénquima hepático y el músculo cardíaco, y en la médula ósea. Aneuploidy es más común.
La poliploidía ocurre en humanos en forma de triploidía, con 69 cromosomas (a veces llamados 69, XXX) y tetraploidia con 92 cromosomas (a veces llamados 92, XXXX).
La triploidía, por lo general debido a polispermia, ocurre en alrededor del 2-3% de todos los embarazos humanos y ~ 15% de los abortos espontáneos. La gran mayoría de las concepciones triploides terminan como un aborto involuntario; aquellos que sobreviven hasta el término generalmente mueren poco después del nacimiento.
En algunos casos, la supervivencia después del nacimiento puede extenderse más si existe una mixoploidia con presencia de una población de células diploides y triploides.
Triploide puede ser el resultado de digyny (el conjunto extra haploide es de la madre) o de diandry (el conjunto extra haploide es del padre).
Diandry es causado principalmente por la reduplicación del conjunto haploide paterno de un solo espermatozoide, pero también puede ser la consecuencia de la fertilización dispermica (dos espermatozoides) del óvulo.
Digyny es más comúnmente causado por la falla de una división meiótica durante la ovogénesis que conduce a un ovocito diploide o por la falla en la extrusión de un cuerpo polar del ovocito.
Diandry parece predominar entre los abortos prematuros, mientras que digyny predomina entre los cigotos triploides que sobreviven en el período fetal.
Sin embargo, entre los abortos prematuros, digyny también es más común en aquellos casos <8,5 semanas de edad gestacional o aquellos en los que está presente un embrión. También hay dos fenotipos distintos en placentas y fetos triploides que dependen del origen del conjunto extra haploide.
En digyny, típicamente hay un feto asimétrico poco desarrollado, con hipoplasia suprarrenal marcada y una placenta muy pequeña. En diandry, se desarrolla una mola hidatidiforme parcial. Estos efectos de los padres de origen reflejan los efectos de la impresión genómica.
La tetraploidía completa se diagnostica más raramente que la triploidía, pero se observa en el 1-2% de los abortos espontáneos tempranos. Sin embargo, algunas células tetraploides se encuentran comúnmente en el análisis cromosómico en el diagnóstico prenatal y generalmente se consideran «inofensivas».
No está claro si estas células tetraploides simplemente tienden a surgir durante el cultivo celular in vitro o si también están presentes en las células placentarias in vivo. Hay, en cualquier caso, muy pocos informes clínicos de fetos/bebés diagnosticados con mosaicismo tetraploidy.
La mixoploidía se observa con bastante frecuencia en embriones humanos de preimplantación e incluye poblaciones de células mixtas haploides/diploides y diploides/tetraploides.
Se desconoce si estos embriones no se implantan y, por lo tanto, rara vez se detectan en embarazos en curso o si simplemente hay un proceso selectivo que favorece las células diploides.
Plantas
La poliploidía es dominante en las plantas y algunas estimaciones sugieren que 30-80% de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua (paleoploploidía) en sus genomas.
Las enormes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con el momento de duplicación del genoma antiguo compartido por muchas especies.
Se ha establecido que el 15% de las angiospermas y el 31% de los eventos de especiación de helechos van acompañados de un aumento de la ploidía.
Las plantas poliploides pueden surgir espontáneamente en la naturaleza por varios mecanismos, incluidos los fracasos meióticos o mitóticos, y la fusión de gametos no reducidos (2n).
Tanto los autopoliploides (por ejemplo, patata) como allopoliploides (por ejemplo, canola, trigo, algodón) se pueden encontrar entre las especies de plantas silvestres y domesticadas.
La mayoría de los poliploides muestran nuevas variaciones o morfologías en relación con sus especies parentales, que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación eco-nicho.
Los mecanismos que conducen a la nueva variación en allopoliploides recién formado pueden incluir efectos de dosis génicas (resultantes de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías reguladoras de genes divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética, todo lo cual afecta el contenido de genes y/o niveles de expresión.
Muchos de estos rápidos cambios pueden contribuir al aislamiento reproductivo y a la especiación.
Sin embargo, las semillas generadas a partir de cruces interploidía, como entre poliploides y sus especies parentales, generalmente sufren un desarrollo aberrante del endospermo que perjudica su viabilidad, lo que contribuye a la especiación poliploide.
Lomatia tasmanica es un arbusto de Tasmania extremadamente raro que es triploide y estéril; la reproducción es completamente vegetativa, y todas las plantas tienen la misma constitución genética.
Hay pocas coníferas poliploides de origen natural. Un ejemplo es el Coast Redwood Sequoia sempervirens, que es un hexaploide (6x) con 66 cromosomas (2n = 6x = 66), aunque el origen no está claro.
Las plantas acuáticas, especialmente los monocotiledóneos, incluyen una gran cantidad de poliploides.
Cultivos
La inducción de poliploidía es una técnica común para superar la esterilidad de una especie híbrida durante la reproducción de plantas. Por ejemplo, Triticale es el híbrido de trigo (Triticum turgidum) y centeno (Secale cereale).
Combina las características buscadas de los padres, pero los híbridos iniciales son estériles. Después de la poliploidización, el híbrido se vuelve fértil y por lo tanto puede propagarse más para convertirse en triticale.
En algunas situaciones, se prefieren los cultivos poliploides porque son estériles. Por ejemplo, muchas variedades de frutas sin semillas no tienen semilla como resultado de la poliploidía. Dichos cultivos se propagan utilizando técnicas asexuales, como injertos.
La poliploidía en las plantas de cultivo se induce con mayor frecuencia al tratar las semillas con la colchicina química.
Ejemplos
Cultivos triploides: algunas variedades de manzanas (por ejemplo, Belle de Boskoop, Jonagold, Mutsu, Ribston Pippin), plátano, cítricos, jengibre, sandía.
Cultivos tetraploides: muy pocas variedades de manzanas, trigo duro o macarrones, algodón, patata, canola/colza, puerro, tabaco, maní, kinnow, Pelargonium.
Cultivos hexaploides: crisantemo, trigo harinero, triticale, avena, kiwi.
Cultivos octaploides: fresa, dalia, caña de azúcar, oca (Oxalis tuberosa).
Cultivos dodecaploides: algunos híbridos de caña de azúcar.
Algunos cultivos se encuentran en una variedad de ploidies: los tulipanes y los lirios se encuentran comúnmente como diploides y triploides; daylilies (cultivares Hemerocallis) están disponibles como diploides o tetraploides; las manzanas y las mandarinas kinnow pueden ser diploides, triploides o tetraploides.
Hongos
Además de las plantas y los animales, la historia evolutiva de varias especies de hongos está salpicada por eventos de duplicación del genoma pasado y recientes. Se conocen varios ejemplos de poliploides:
Autopoliploide: los hongos acuáticos del género allomyces, algunas cepas de Saccharomyces cerevisiae utilizadas en panadería, etc.
Allopoliploide: el extendido cyathus stercoreus, la levadura allotetraploide lager saccharomyces pastorianus, la levadura alotriploide de la descomposición del vino dekkera bruxellensis, etc.
Paleopoliploide: el patógeno humano rhizopus oryzae, el género saccharomyces, etc.
Además, la poliploidía se asocia frecuentemente con la hibridación y la evolución reticular que parecen ser altamente prevalentes en varios taxones de hongos.
De hecho, la especiación homoploide (es decir, la especiación híbrida sin un cambio en el número de cromosomas) se ha evidenciado para algunas especies de hongos (por ejemplo, la basidiomicina microbotryum violaceum).
En cuanto a las plantas y los animales, los híbridos fúngicos y poliploides muestran modificaciones estructurales y funcionales en comparación con sus progenitores y contrapartes diploides.
En particular, los resultados estructurales y funcionales de los genomas poliploides de Saccharomyces reflejan notablemente el destino evolutivo de los poliploides de las plantas.
Se han descrito grandes reordenamientos cromosómicos que conducen a cromosomas quiméricos, así como modificaciones genéticas más puntuales, como la pérdida de genes.
Los homoalelos de la levadura allotetraploide S. pastorianus muestran una contribución desigual al transcriptoma.
La diversificación fenotípica también se observa después de la poliploidización y/o hibridación en hongos, produciendo el combustible para la selección natural y la posterior adaptación y especiación.
Chromalveolata
Otros taxones eucariotas han experimentado uno o más eventos de poliploidización durante su historia evolutiva. Los oomicetos, que son miembros de hongos no verdaderos, contienen varios ejemplos de especies de poliploides y paleopolipoides, como en el género Phytophthora.
Algunas especies de algas marrones (fucales, laminariales y diatomeas) contienen genomas poliploides aparentes. En el grupo Alveolata, la notable especie Paramecium tetraurelia se sometió a tres rondas sucesivas de duplicación del genoma completo y se estableció como un modelo principal para los estudios de paleopoloploides.
Terminología
Autopoliploidía
Los autopoliploides son poliploides con conjuntos de cromosomas múltiples derivados de un solo taxon. Dos ejemplos de autopoliploides naturales son la planta del piggyback, Tolmiea menzisii y el esturión blanco, Acipenser transmontanum.
La mayoría de los casos de autopoliploide resultan de la fusión de gametos no reducidos (2n), lo que resulta en descendencia triploide (n + 2n = 3n) o tetraploide (2n + 2n = 4n).
La descendencia triploide es típicamente estéril (como en el fenómeno del «bloqueo triploide»), pero en algunos casos puede producir altas proporciones de gametos no reducidos y así ayudar a la formación de tetraploides.
Esta vía a la tetraploidía se conoce como el «puente triploide». Los triploides también pueden persistir a través de la reproducción asexual. De hecho, la autotriploidia estable en las plantas a menudo se asocia con sistemas de apareamiento apomíctico.
En los sistemas agrícolas, la autotriploidia puede producir falta de semillas, como en las sandías y los plátanos. Triploide también se utiliza en el cultivo de salmón y trucha para inducir la esterilidad.
En raras ocasiones, los autopoliploides surgen de la duplicación espontánea del genoma somático, que se ha observado en los deportes de yemas de manzana (Malus domesticus).
Esta es también la vía más común de poliploidía inducida artificialmente, donde métodos como la fusión de protoplastos o el tratamiento con colchicina, orizalina o inhibidores mitóticos se usan para interrumpir la división mitótica normal, lo que resulta en la producción de células poliploides.
Este proceso puede ser útil en el mejoramiento de plantas, especialmente cuando se trata de introgresar germoplasma a través de los niveles ploidales.
Los autopoliploides poseen al menos tres conjuntos de cromosomas homólogos, que pueden conducir a altas tasas de emparejamiento multivalente durante la meiosis (particularmente en autopoliploides recientemente formado, también conocido como neoproploides) y una disminución asociada en la fertilidad debido a la producción de gametos aneuploides.
La selección natural o artificial para la fertilidad puede estabilizar rápidamente la meiosis en autopoliploides mediante la restauración del emparejamiento bivalente durante la meiosis, pero el alto grado de homología entre los cromosomas duplicados hace que los autopoliploides muestren herencia polisómica.
Este rasgo se usa a menudo como un criterio de diagnóstico para distinguir autopoliploides de allopoliploides, que comúnmente muestran herencia disomic después de que progresan más allá de la etapa neopoliploide.
Si bien la mayoría de las especies poliploides se caracterizan inequívocamente como autopoliploides o alopoliploides, estas categorías representan los extremos de un espectro entre divergencia entre subgéneros parentales.
Los poliploides que se encuentran entre estos dos extremos, que a menudo se denominan allopoliploides segmentarios, pueden exhibir niveles intermedios de herencia polisomica que varían por locus.
Se cree que alrededor de la mitad de todos los poliploides son el resultado de la autopoliploide, aunque muchos factores hacen que esta proporción sea difícil de estimar.
Alopoliploide
Los alopoliploides o anfipoliploides o heteropoliploides son poliploides con cromosomas derivados de dos o más taxones divergentes. Como en la autopoliploide, esto ocurre principalmente a través de la fusión de gametos no reducidos (2n), que pueden tener lugar antes o después de la hibridación.
En el primer caso, los gametos no reducidos de cada taxón diploide (o los gametos reducidos de dos taxones autotetraploides) se combinan para formar descendencia aloploploide.
En el último caso, uno o más híbridos diploides F1 producen gametos no reducidos que se fusionan para formar una progenie aloploploide.
La hibridación seguida de duplicación del genoma puede ser un camino más común para la alopoliploide porque los híbridos F1 entre taxones a menudo tienen tasas relativamente altas de formación de gametos sin reducir:
La divergencia entre los genomas de los dos taxones resulta en emparejamiento anormal entre cromosomas homólogos o no disyunción durante la meiosis.
En este caso, la aloploploidía puede restaurar el emparejamiento meiótico bivalente normal al proporcionar a cada cromosoma homólogo con su propio homólogo.
Si la divergencia entre los cromosomas homólogos es incluso a través de los dos subgéneros, esto teóricamente puede dar como resultado una restauración rápida del emparejamiento bivalente y la herencia disómica después de la alopoliploidización.
Sin embargo, el emparejamiento multivalente es común en muchos alopoliploides recientemente formados, así que es probable que la mayoría de la estabilización meiótica ocurra gradualmente a través de la selección.
Debido a que el emparejamiento entre cromosomas homólogos es raro en alopoliploides establecidos, pueden beneficiarse de la heterocigosidad fija de los alelos homólogos.
En ciertos casos, dicha heterocigosidad puede tener efectos heteróticos beneficiosos, ya sea en términos de aptitud en contextos naturales o rasgos deseables en contextos agrícolas.
Esto podría explicar parcialmente la prevalencia de alopoliploide entre las especies de cultivos. Tanto el trigo harinero como el Triticale son ejemplos de un alopoliploides con seis sistemas del cromosoma.
El algodón es un alotetraploide con múltiples orígenes. En los cultivos de Brassicaceous, el Triángulo de U describe las relaciones entre las tres diploides común Brassicas (B. oleracea, B. rapa, y B. nigra) y tres alotetraploides (B. napus, B. juncea y B. carinata) derivadas de hibridación entre las especies diploides.
Existe una relación similar entre tres especies diploides de Tragopogon (T. dubius, T. pratensis y T. porrifolius) y dos especies alotetraploides (T. mirus y T. miscellus).
Patrones complejos de evolución alopoliploide también se han observado en animales, como en el género de rana Xenopus.
Paleopoliploide
Las duplicaciones del genoma antiguo probablemente ocurrieron en la historia evolutiva de toda la vida.
Los eventos de duplicación que ocurrieron hace mucho tiempo en la historia de varios linajes evolutivos pueden ser difíciles de detectar debido a la diploidización posterior (de modo que un poliploide comienza a comportarse citogenéticamente como diploide a lo largo del tiempo) ya que las mutaciones y las traducciones génicas hacen una copia de cada cromosoma la otra copia.
Con el tiempo, también es común que copias duplicadas de genes acumulen mutaciones y se conviertan en pseudogenes inactivos.
En muchos casos, estos eventos se pueden inferir solo mediante la comparación de genomas secuenciados.
Ejemplos de duplicaciones inesperadas pero recientemente confirmadas del genoma antiguo incluyen levadura de panadería (Saccharomyces cerevisiae), hierba de mostaza/berro (Arabidopsis thaliana), arroz (Oryza sativa) y un ancestro evolutivo temprano de los vertebrados (que incluye el linaje humano) y otro cerca del origen de los peces teleósteos.
Las angiospermas (plantas con flores) tienen paleopoliploidía en sus ancestros. Todos los eucariotas probablemente hayan experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva.
Cariotipo
Un cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariota. La preparación y el estudio de cariotipos es parte de la citología y, más específicamente, de la citogenética.
Aunque la replicación y transcripción del ADN está altamente estandarizada en eucariotas, no se puede decir lo mismo de sus karotipos, que son altamente variables entre especies en el número de cromosomas y en una organización detallada a pesar de estar construidos a partir de las mismas macromoléculas.
En algunos casos, incluso hay una variación significativa dentro de las especies. Esta variación proporciona la base para una variedad de estudios en lo que podría llamarse citología evolutiva.
Paralogous
El término se usa para describir la relación entre genes duplicados o porciones de cromosomas que derivan de un ADN ancestral común y residen en el mismo genoma (a diferencia de los ortólogos que están presentes en diferentes especies y divergen después de los eventos de especiación).
Los segmentos parálogos de ADN pueden surgir de forma espontánea por errores durante la replicación del ADN, copiar y pegar transposones o duplicaciones del genoma completo.
Homólogo
El término se usa para describir la relación de cromosomas similares que contienen conjuntos casi idénticos de genes y pares durante la profase de la meiosis. En un organismo diploide, un homólogo en un par se deriva del progenitor masculino (esperma) y el otro del progenitor femenino (huevo).
Durante la meiosis y la gametogénesis, los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian material genético por recombinación, lo que lleva a la producción de espermatozoides u óvulos con haplotipos cromosómicos que contienen nuevas combinaciones alélicas.
Homoegogo
El término homoeologous, también deletreado homeólogas, se usa para describir la relación de cromosomas similares o partes de cromosomas reunidos después de la hibridación entre especies y la alopoliploidización, y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral.
En alopoliploides, los cromosomas homólogos dentro de cada subgenoma parental deben aparearse fielmente durante la meiosis, lo que conduce a una herencia disómica.
Sin embargo, en algunos alopoliploides, los cromosomas homólogos de los genomas parentales pueden ser casi tan similares entre sí como los cromosomas homólogos, lo que lleva a herencia tetrasómica (emparejamiento de cuatro cromosomas en la meiosis), recombinación intergenómica y fertilidad reducida.
Ejemplo de cromosomas homoeologous
El trigo duro es el resultado de la hibridación entre especies de dos especies de gramíneas diploides Triticum urartu y Aegilops speltoides.
Ambos antepasados diploides tenían dos conjuntos de 7 cromosomas, que eran similares en términos de tamaño y genes contenidos en ellos.
El trigo duro contiene dos conjuntos de cromosomas derivados de Triticum urartu y dos conjuntos de cromosomas derivados de Aegilops speltoides.
Cada par de cromosomas derivado del progenitor Triticum urartu es homólogo al par de cromosomas opuesto derivado del progenitor de Aegilops speltoides, aunque cada par de cromosomas en sí mismo es homólogo.
Bacteria
Cada bacteria Deinococcus radiodurans contiene de 4 a 8 copias de su cromosoma. La exposición de D. radiodurans a la irradiación de rayos X o la desecación puede destruir sus genomas en cientos de fragmentos cortos al azar.
Sin embargo, D. radiodurans es altamente resistente a tales exposiciones. El mecanismo por el cual el genoma se restaura con precisión implica la recombinación homóloga mediada por RecA y un proceso denominado recocido de cadena dependiente de la síntesis.
Azotobacter vinelandii puede contener hasta 80 copias de cromosomas por célula. Sin embargo, esto solo se observa en cultivos de crecimiento rápido, mientras que los cultivos cultivados en medios sintéticos mínimos no son poliploides.
Arqueas
La archaeon Halobacterium salinarium es poliploide y, como D. radiodurans, es altamente resistente a la irradiación de rayos X y la desecación, condiciones que inducen roturas de doble cadena de ADN.
Aunque los cromosomas se rompen en muchos fragmentos, los cromosomas completos se pueden regenerar haciendo uso de fragmentos superpuestos. El mecanismo emplea proteína de unión a ADN monocatenario y es probable la reparación homóloga de recombinación.
