Es una estructura filamentosa que sirve para impulsar la célula bacteriana.
Un flagelo es un apéndice tipo pestañas que sobresale del cuerpo celular de ciertas células bacterianas y eucariotas.
El papel principal del flagelo es la locomoción, pero a menudo también funciona como un orgánulo sensorial, siendo sensible a los productos químicos y las temperaturas fuera de la célula.
La estructura similar en las arqueas funciona de la misma manera, pero es estructuralmente diferente y se ha denominado archaellum.
Los flagelos son orgánulos definidos por función en lugar de estructura. Los flagelos varían mucho.
Tanto los flagelos procariotas como los eucariotas se pueden usar para nadar, pero difieren mucho en la composición de proteínas, la estructura y el mecanismo de propulsión. La palabra flagelo en latín significa látigo.
Un ejemplo de una bacteria flagelada es la Helicobacter pylori que causa úlceras, que usa múltiples flagelos para impulsarse a través del revestimiento mucoso y alcanzar el epitelio del estómago.
Un ejemplo de una célula de flagelado eucariótico es la célula de esperma de mamífero, que utiliza su flagelo para impulsarse a través del tracto reproductivo femenino.
Los flagelos eucarióticos son estructuralmente idénticos a los cilios eucarióticos, aunque a veces se hacen distinciones de acuerdo con la función o la longitud.
Las fimbrias y los pili también son apéndices delgados, pero tienen diferentes funciones y generalmente son más pequeños.
Tipos
Hasta ahora se han distinguido tres tipos de flagelos: bacteriano, archaeal y eucariota.
Las principales diferencias entre estos tres tipos son:
Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, cada uno con un motor giratorio en su base que puede girar en sentido horario o antihorario. Proporcionan dos de varios tipos de motilidad bacteriana.
Los flagelos de Archaeal (archaella) son superficialmente similares a los flagelos bacterianos, pero son diferentes en muchos detalles y se consideran no homólogos.
Los flagelos eucarióticos (los de células animales, vegetales y protistas) son proyecciones celulares complejas que se mueven de un lado a otro.
Los flagelos eucarióticos se clasifican junto con los cilios móviles eucarióticos como undulipodia para enfatizar su función distintiva de apéndice ondulado en la función celular o motilidad.
Los cilios primarios son inmóviles, y no son undulipodia; tienen un axonema 9 + 0 estructuralmente diferente en lugar del axonema 9 + 2 que se encuentra tanto en flagelos como en cilios ciliar undulipodia.
Bacteriano
Estructura y composición
El flagelo bacteriano está compuesto por la proteína flagelina. Su forma es un tubo hueco de 20 nanómetros de espesor.
Es helicoidal y tiene una curva pronunciada justo afuera de la membrana externa; este «gancho» permite que el eje de la hélice apunte directamente desde la celda.
Un eje se extiende entre el gancho y el cuerpo basal, pasando a través de anillos de proteínas en la membrana de la célula que actúan como cojinetes.
Los organismos grampositivos tienen dos de estos anillos del cuerpo basal, uno en la capa de peptidoglicano y otro en la membrana plasmática.
Los organismos Gram-negativos tienen cuatro de tales anillos: el anillo L se asocia con los lipopolisacáridos, el anillo P se asocia con la capa de peptidoglicano, el anillo M está incrustado en la membrana plasmática y el anillo S está directamente unido a la membrana plasmática.
El filamento termina con una proteína de protección.
El filamento flagelar es el tornillo helicoidal largo que impulsa a la bacteria cuando gira el motor a través del gancho.
En la mayoría de las bacterias que se han estudiado, incluidas la Escherichia coli Gram-negativa, Salmonella typhimurium, Caulobacter crescentus y Vibrio alginolyticus, el filamento está compuesto por 11 protofilamentos aproximadamente paralelos al eje del filamento.
Cada protofilamento es una serie de cadenas de proteínas en tándem. Sin embargo, Campylobacter jejuni tiene siete protofilamentos.
El cuerpo basal tiene varios rasgos en común con algunos tipos de poros secretores, como el «tapón» hueco tipo varilla en sus centros que se extiende a través de la membrana plasmática.
Dadas las similitudes estructurales entre los flagelos bacterianos y los sistemas secretores bacterianos, los flagelos bacterianos pueden haber evolucionado a partir del sistema de secreción de tipo 3.
Sin embargo, no se sabe con certeza si estos poros se derivan de los flagelos bacterianos o del sistema secretor bacteriano.
Motor
El flagelo bacteriano es impulsado por un motor rotativo (complejo Mot) compuesto de proteína, ubicado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana celular interna.
El motor es impulsado por la fuerza motriz del protón, es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana celular bacteriana debido a un gradiente de concentración creado por el metabolismo de la célula (las especies Vibrio tienen dos tipos de flagelos, lateral y polar.
Algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de una bomba de protones). El rotor transporta protones a través de la membrana y se gira en el proceso.
El rotor solo puede operar a 6.000 a 17.000 rpm, pero con el filamento flagelar conectado generalmente solo llega a 200 a 1000 rpm.
La dirección de rotación puede ser cambiada por el interruptor del motor flagelar casi instantáneamente, causado por un ligero cambio en la posición de una proteína, FliG, en el rotor.
El flagelo consume mucha energía y usa muy poca energía. El mecanismo exacto para la generación de par aún es poco conocido.
Debido a que el motor flagelar no tiene interruptor de encendido-apagado, la proteína epsE se usa como un embrague mecánico para desconectar el motor del rotor, deteniendo así el flagelo y permitiendo que la bacteria permanezca en un lugar.
La forma cilíndrica de los flagelos es adecuada para la locomoción de organismos microscópicos; estos organismos operan a un bajo número de Reynolds, donde la viscosidad del agua circundante es mucho más importante que su masa o inercia.
La velocidad de rotación de los flagelos varía en respuesta a la intensidad de la fuerza motriz del protón.
Lo que permite ciertas formas de control de velocidad, y también permite que algunos tipos de bacterias alcancen velocidades notables en proporción a su tamaño; algunos alcanzan aproximadamente 60 longitudes de celda por segundo.
A tal velocidad, una bacteria tomaría alrededor de 245 días para cubrir 1 km; aunque parezca lento, la perspectiva cambia cuando se introduce el concepto de escala.
En comparación con las formas de vida macroscópicas, es muy rápido cuando se expresa en términos de cantidad de cuerpos por segundo. Un guepardo, por ejemplo, solo logra aproximadamente 25 longitudes de cuerpo por segundo.
Mediante el uso de sus flagelos, E. coli es capaz de moverse rápidamente hacia los atrayentes y lejos de los repelentes, mediante una caminata aleatoria sesgada.
Con ‘corridas’ y ‘tumbos’ provocados girando su flagelo en sentido antihorario y en el sentido de las agujas del reloj, respectivamente.
Las dos direcciones de rotación no son idénticas (con respecto al movimiento del flagelo) y se seleccionan mediante un interruptor molecular.
Montaje
Durante el ensamblaje flagelar, los componentes del flagelo pasan a través de los núcleos huecos del cuerpo basal y el filamento naciente. Durante el ensamblaje, los componentes proteicos se agregan en la punta flagelar en lugar de en la base.
In vitro, los filamentos flagelares se ensamblan espontáneamente en una solución que contiene flagelina purificada como única proteína.
Evolución
Al menos 10 componentes proteicos del flagelo bacteriano comparten proteínas homólogas con el sistema de secreción tipo tres (TTSS, por sus siglas en inglés), por lo tanto, uno probablemente evolucionó del otro.
Debido a que el sistema de secreción de tipo tres tiene una cantidad similar de componentes como un aparato flagelar (aproximadamente 25 proteínas), el que se desarrolló primero es difícil de determinar.
Sin embargo, el sistema flagelar parece implicar más proteínas en general, incluidos varios reguladores y chaperones, por lo que se ha argumentado que los flagelos evolucionaron a partir de un sistema de secreción tipo tres.
Sin embargo, también se ha sugerido que el flagelo pudo haber evolucionado primero o las dos estructuras evolucionaron en paralelo.
La necesidad de motilidad (movilidad) de los organismos unicelulares precoces ayuda a que los flagelos más móviles sean seleccionados primero por la evolución, pero el sistema de secreción tipo 3 que evoluciona del flagelo se puede ver como una «evolución reductiva» y no recibe apoyo topológico de los árboles filogenéticos.
La hipótesis de que las dos estructuras evolucionaron por separado de un ancestro común explica las similitudes de proteínas entre las dos estructuras, así como su diversidad funcional.
Flagella y el debate sobre el diseño inteligente
Algunos autores han argumentado que los flagelos no pueden haber evolucionado porque solo pueden funcionar correctamente cuando todas las proteínas están en su lugar.
En otras palabras, el aparato flagelar es «irreductiblemente complejo». Esto se ha desacreditado durante mucho tiempo, porque muchas proteínas se pueden eliminar o mutar y el flagelo aún funciona, aunque a veces con una eficacia reducida.
Por ejemplo, se han encontrado varias mutaciones que aumentan la motilidad de E. coli. La evidencia adicional para la evolución de los flagelos bacterianos incluye:
La existencia de flagelos vestigial, formas intermedias de flagelos y patrones de similitudes entre las secuencias de proteínas flagelares, incluyendo la observación de que casi todas las proteínas flagelares de núcleo han conocido homologías con proteínas no flagelares.
Además, se han identificado varios procesos que desempeñan papeles importantes en la evolución flagelar, incluido el autoensamblaje de subunidades repetitivas simples, la duplicación de genes con divergencia posterior, el reclutamiento de elementos de otros sistemas («bricolaje molecular») y la recombinación.
Esquemas de arreglo Flagellar
Diferentes especies de bacterias tienen diferentes números y arreglos de flagelos. Las bacterias monótonas tienen un solo flagelo (por ejemplo, Vibrio cholerae).
Las bacterias fotofrénicas tienen múltiples flagelos ubicados en el mismo lugar en las superficies bacterianas que actúan en conjunto para conducir las bacterias en una sola dirección.
En ciertas formas grandes de Selenomonas, más de 30 flagelos individuales se organizan fuera del cuerpo de la célula, formando una estructura gruesa (fácilmente visible con el microscopio óptico) llamada fascículo.
Las espiroquetas, por el contrario, tienen flagelos que surgen de polos opuestos de la célula, y se localizan dentro del espacio periplásmico como se muestra al romper la membrana externa y más recientemente mediante microscopía de criografía electrónica.
La rotación de los filamentos en relación con el cuerpo de la célula hace que toda la bacteria avance con un movimiento similar al de un sacacorchos, incluso a través de un material lo suficientemente viscoso para evitar el paso de las bacterias normalmente flageladas.
La rotación en sentido contrario a las agujas del reloj de un flagelo polar monótono empuja a la célula hacia adelante con el flagelo detrás, como un sacacorchos moviéndose dentro del corcho.
De hecho, el agua en la escala microscópica es altamente viscosa, muy diferente de nuestra experiencia diaria de agua.
Los flagelos son hélices zurdas, y se agrupan y rotan solo cuando se giran en sentido antihorario.
Cuando algunos de los rotores invierten la dirección, los flagelos se desenrollan y la célula comienza a «caerse».
Incluso si todos los flagelos giraran en el sentido de las agujas del reloj, es probable que no formen un haz, debido a razones geométricas e hidrodinámicas.
Tal «caída» puede ocurrir ocasionalmente, lo que lleva a que la célula aparentemente se revuelva en su lugar, dando como resultado la reorientación de la célula.
La rotación en el sentido de las agujas del reloj de un flagelo se suprime mediante compuestos químicos favorables para la célula (por ejemplo, alimento), pero el motor es muy adaptable a esto.
Por lo tanto, cuando se mueve en una dirección favorable, la concentración del atrayente químico aumenta y las «caídas» se suprimen continuamente.
Sin embargo, cuando la dirección de movimiento de la celda es desfavorable (como por ejemplo, lejos de un atrayente químico), las vueltas ya no se suprimen y ocurren con mucha más frecuencia, con la posibilidad de que la celda se reoriente en la dirección correcta.
Los flagelos polares se expresan constitutivamente y proporcionan movilidad en el fluido a granel, mientras que los flagelos laterales se expresan cuando los flagelos polares encuentran demasiada resistencia para girar.
Estos proporcionan motilidad de enjambrado en superficies o en fluidos viscosos.
Archaea
El archaellum poseído por algunos archeae es superficialmente similar al flagelo bacteriano; en la década de 1980, se pensaba que eran homólogos sobre la base de la morfología y el comportamiento general.
Tanto el flagelo como la archaella consisten en filamentos que se extienden fuera de la célula y giran para impulsar la célula. Los flagelos de Archaeal tienen una estructura única que carece de un canal central.
De forma similar a las pilinas de tipo IV bacterianas, las flagelinas arqueales (archaellinas) están hechas con péptidos señal de clase 3 y son procesadas por una enzima similar a la peptidasa prepilina tipo IV.
Las archaellinas se modifican típicamente mediante la adición de glucanos unidos a N, que son necesarios para un ensamblaje o función adecuados.
Eucariótico
Terminología
Con el objetivo de enfatizar la distinción entre el flagelo bacteriano y los cilios y flagelos eucariotas, algunos autores intentaron reemplazar el nombre de estas dos estructuras eucariotas con «undulipodia».
Por ejemplo, todos los artículos de Margulis desde la década de 1970, o «cilios» para ambos, por ejemplo, Hülsmann, 1992; Adl et al., 2012; la mayoría de los trabajos de Cavalier-Smith, preservando «flagelos» para la estructura bacteriana.
Sin embargo, el uso discriminativo de los términos «cilios» y «flagelos» para eucariotas adoptados en este artículo sigue siendo común (por ejemplo, Andersen et al., 1991; Leadbeater et al., 2000).
Estructura interna
Además del axonema y el cuerpo basal, relativamente constantes en morfología, otras estructuras internas del aparato flagelar son: la zona de transición, donde se unen el axonema y el cuerpo basal.
Y el sistema radicular (estructuras microtubulares o fibrilares que se extienden desde los cuerpos basales hasta el citoplasma), más variables y útiles como indicadores de las relaciones filogenéticas de eucariotas.
Otras estructuras, más raras, son la varilla paraflagular (o paraxial, paraxonemal), la fibra R y la fibra S.:63-84 Para estructuras superficiales, ver abajo.
Flagella vs cilia
Los patrones de latidos regulares de cilios y flagelos eucarióticos generan movimiento a nivel celular.
Los ejemplos van desde la propulsión de células individuales, como la natación de espermatozoides hasta el transporte de fluido a lo largo de una capa estacionaria de células, como en el tracto respiratorio.
Aunque los flagelos eucarióticos y los cilios móviles son ultraestructuralmente idénticos, el patrón de latido de los dos orgánulos puede ser diferente.
En el caso de los flagelos, el movimiento es a menudo plano y ondulado, mientras que los cilios móviles a menudo realizan un movimiento tridimensional más complicado con un golpe de poder y recuperación.
Transporte intraflagellar
El transporte intraflagélico, el proceso por el cual las subunidades axonemales, los receptores transmembrana y otras proteínas se mueven hacia arriba y hacia abajo a lo largo del flagelo, es esencial para el correcto funcionamiento del flagelo, tanto en la motilidad como en la transducción de señales.
Evolución y ocurrencia
Flagelos o cilios eucariotas, probablemente una característica ancestral, se han generalizado en casi todos los grupos de eucariotas, como una condición relativamente perenne, o como una etapa del ciclo de vida flagelado (por ejemplo, Zoids, gametos, zoosporas, que se pueden producir continuamente o no).
La primera situación se encuentra en células especializadas de organismos multicelulares (por ejemplo, los coanocitos de esponjas o el epitelio ciliado de metazoos), como en ciliados y muchos eucariotas con una «condición flagelada» (o «nivel de organización monadoide»).
Las etapas del ciclo vital flagelado se encuentran en muchos grupos, por ejemplo, muchas algas verdes (zoosporas y gametos masculinos), briófitas (gametos masculinos), pteridofitas (gametos masculinos).
Algunas gimnospermas (cícadas y Ginkgo, como gametos masculinos), diatomeas céntricas (gametos masculinos) ), algas pardas (zoosporas y gametos), oomicetos (zoosporas y gametos asexuales), hipóquitas (zoosporas), laberintulomicetes (zoosporas).
Algunos apicomplejos (gametos), algunos radiolarios (probablemente gametos), foraminíferos (gametos), plasmodiophoromicetes (zoosporas y gametos), mixoasis (zoosporas), metazoos (gametos masculinos) y hongos quitridios (zoosporas y gametos).
Flagelos o cilios están completamente ausentes en algunos grupos, probablemente debido a una pérdida en lugar de ser una condición primitiva.
La pérdida de cilios ocurrió en las algas rojas, algunas algas verdes (Zygnematophyceae), las gimnospermas excepto las cícadas y el ginkgo, las angiospermas, las diatomeas pennadas, algunos apicomplexianos, algunos amebozoos, en el esperma de algunos metazoos y en hongos (excepto los quitridios).
Tipología
Se utilizan varios términos relacionados con flagelos o cilios para caracterizar eucariotas. Según las estructuras superficiales presentes, los flagelos pueden ser:
Flagelos de latigazo cervical (= flagelos acronemáticos lisos): sin pelos, por ejemplo, en Opisthokonta.
Flagelos velludos (= espumillón, flimmer, flagelos pleuronemáticos): con pelos (= mastigonemas sensu lato), divididos en:
Con pelos finos (= no tubulares, o pelos simples): ocurre en Euglenophyceae, Dinoflagellata, algunos Haptophyceae (Pavlovales).
Con pelos tiesos (= pelos tubulares, retronemas, mastigonemes sensu stricto), divididos en:
Pelos bipartitos: con dos regiones. Ocurre en Cryptophyceae, Prasinophyceae y algunos Heterokonta.
Pelos tripartitos (= straminipilous): con tres regiones (una base, un eje tubular y uno o más pelos terminales). Se produce en la mayoría de Heterokonta.
Flagelos pantonemático: con una sola fila de pelos.
Flagelos pantonemáticos: con dos hileras de pelos.
Acronemática: flagelos con un único mastigonema terminal o cabello flagelar (por ejemplo, bodonidos); algunos autores usan el término como sinónimo de latigazo cervical.
Con escamas: como pr ejemplo, Prasinophyceae.
Con espinas: por ejemplo, algunas algas pardas.
Con membrana ondulada: por ejemplo, algunos kinetoplastids, algunos parabasalids.
Con probóscide (protrusión de la célula en forma de tronco): como por ejemplo, apusomonas, algunos bodonidos.
Según el número de flagelos, las células pueden estar (recordando que algunos autores usan «ciliadas» en lugar de «flageladas»:
Uniflagelado: por ejemplo, la mayoría de Opisthokonta.
Biflagelados: por ejemplo, todos los Dinoflagellata, los gametos de Charophyceae, de la mayoría de los briófitos y de algunos metazoos.
Triflagelado: por ejemplo, los gametos de algunos foraminíferos.
Cuadriflagelados: como por ejemplo, algunas prasinophyceae, collodictyonidae.
Octoflagelados: por ejemplo, algunos diplomonada, algunos prasinophyceae.
Multiflagelado: por ejemplo, opalinata, ciliophora, stephanopogon, parabasalida, hemimastigophora, caryoblastea, multicilia, los gametos (o zoids) de oedogoniales (chlorophyta), algunos pteridofitos y algunas gimnospermas.
Según el lugar de inserción del flagelo:
Opisthokonta: células con flagelos insertadas posteriormente, por ejemplo, en Opisthokonta (Vischer, 1945). En Haptophyceae, los flagelos se insertan de forma lateral a terminal, pero se dirigen posteriormente durante la natación rápida.
Akrokont: células con flagelos insertados apicalmente.
Subakrokont: células con flagelos insertados de manera subapical.
Pleurokont: células con flagelos insertados lateralmente.
De acuerdo con el patrón de golpes:
Deslizamiento: un flagelo que se arrastra sobre el sustrato.
Heterodinámico: flagelos con diferentes patrones de latido (generalmente con un flagelo funcionando en la captura de alimentos y el otro funcionando en planeamiento, anclaje, propulsión o «dirección»).
Isodynamic: flagelos golpeando con los mismos patrones.
Otros términos relacionados con el tipo flagelar:
Isokont: células con flagelos de igual longitud. También se usaba anteriormente para referirse a la Chlorophyta.
Anisokont: células con flagelos de longitud desigual, por ejemplo, algunas Euglenophyceae y Prasinophyceae.
Heterokont: término introducido por Lutero (1899) para referirse a las Xanthophyceae, debido al par de flagelos de longitud desigual.
Ha adquirido un significado específico al referirse a las células con un flagelo straminipilous anterior (con mastigonemas tripartitas, en una o dos filas) y un flagelo posterior generalmente liso. También se usa para referirse al taxón Heterokonta.
Stephanokont: células con una corona de flagelos cerca de su extremo anterior, por ejemplo, los gametos y las esporas de Oedogoniales, las esporas de algunos Bryopsidales. Término introducido por Blackman & Tansley (1902) para referirse a los Oedogoniales.
Akont: células sin flagelos. También se usó para referirse a grupos taxonómicos, como Aconta o Akonta: las Zygnematophyceae y Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904), o las Rhodophyceae (Christensen, 1962).
