Es un líquido amarillo-verde que se produce en el hígado, se almacena en la vesícula biliar y pasa a través del conducto biliar común al duodeno, donde ayuda a digerir la grasa.
La bilis es un líquido complejo que contiene agua, electrolitos y una batería de moléculas orgánicas que incluyen ácidos biliares, colesterol, fosfolípidos y bilirrubina que fluye a través del tracto biliar hacia el intestino delgado.
Funciones de la bilis
Hay dos funciones fundamentalmente importantes de la bilis en todas las especies:
- La bilis contiene ácidos biliares, que son críticos para la digestión y absorción de grasas y vitaminas liposolubles en el intestino delgado.
- Muchos productos de desecho, incluida la bilirrubina, se eliminan del organismo mediante la secreción en la bilis y la eliminación en las heces.
La bilis no contiene enzimas como otras secreciones del tracto gastrointestinal. En cambio, tiene sales biliares (ácidos) que pueden:
- Emulsiona las grasas y divídelas en pequeñas partículas. Esta es una acción de bilis tipo detergente.
- Ayuda al cuerpo a absorber los productos de descomposición de la grasa en el intestino.
- Las sales biliares se unen con lípidos para formar micelas. Esto luego se absorbe a través de la mucosa intestinal.
- La otra función importante de la bilis es que contiene productos de desecho de la descomposición de la hemoglobina. Esto se conoce como bilirrubina y normalmente está formado por el cuerpo, ya que elimina los glóbulos rojos viejos que son ricos en hemoglobina.
- La bilis también transporta el exceso de colesterol fuera del cuerpo y lo «vierte» en el tracto gastrointestinal donde se puede distribuir con otros desechos.
Los humanos adultos producen 400 a 800 ml de bilis al día, y otros animales cantidades proporcionalmente similares. La secreción de bilis se puede considerar que ocurre en dos etapas:
- Inicialmente, los hepatocitos segregan la bilis en canalículos, desde los cuales fluye a los conductos biliares. Esta bilis hepática contiene grandes cantidades de ácidos biliares, colesterol y otras moléculas orgánicas.
- A medida que la bilis fluye a través de los conductos biliares, se modifica por la adición de una secreción acuosa rica en bicarbonato de las células epiteliales ductales.
En las especies con vesícula biliar (el hombre y la mayoría de los animales domésticos, excepto los caballos y las ratas), se produce una modificación adicional de la bilis en ese órgano.
La vesícula biliar almacena y concentra la bilis durante el estado de ayuno. Típicamente, la bilis se concentra cinco veces en la vesícula biliar mediante la absorción de agua y electrolitos pequeños: prácticamente todas las moléculas orgánicas se retienen.
La secreción en la bilis es una ruta importante para eliminar el colesterol. El colesterol libre es virtualmente insoluble en soluciones acuosas, pero en la bilis, se vuelve soluble por los ácidos biliares y los lípidos como la lecitina.
Los cálculos biliares, la mayoría de los cuales se componen predominantemente de colesterol, son el resultado de procesos que permiten que el colesterol se precipite de la solución en la bilis.
Composición biliar
La bilis, ya sea del hígado o la vesícula biliar, contiene las siguientes sustancias:
- Agua.
- Sales biliares.
- Bilirrubina.
- Colesterol.
- Ácidos grasos.
- Lecitina.
- Sodio.
- Potasio.
- Calcio.
- Cloro.
- Iones de bicarbonato.
Como se mencionó, la bilis de la vesícula biliar se concentra en comparación con la bilis hepática. Las sales biliares constituyen el mayor volumen de bilis de la vesícula biliar y pueden ser 6 veces más concentradas que las sales biliares en la bilis hepática.
La bilis hepática, sin embargo, tiene concentraciones más altas de:
- Agua.
- Sodio.
- Cloro.
- Bicarbonato.
Papel de los ácidos biliares en la digestión y absorción de la grasa
Los ácidos biliares son derivados del colesterol sintetizado en el hepatocito.
El colesterol, ingerido como parte de la dieta o derivado de la síntesis hepática se convierte en los ácidos biliares ácido cólico y quenodesoxicólico, que luego se conjugan con un aminoácido (glicina o taurina) para producir la forma conjugada secretada activamente en los cannalículos.
Los ácidos biliares son anfipáticos faciales, es decir, contienen tanto caras hidrofóbicas (solubles en lípidos) como polares (hidrófilas).
La porción derivada de colesterol de un ácido biliar tiene una cara que es hidrófoba (que con grupos metilo) y una que es hidrófila (que con los grupos hidroxilo); el conjugado de aminoácidos es polar e hidrofílico.
Su naturaleza anfipática permite a los ácidos biliares llevar a cabo dos funciones importantes:
Emulsificación de agregados de lípidos: los ácidos biliares tienen una acción detergente sobre las partículas de grasa de la dieta que hace que los glóbulos de grasa se descompongan o se emulsionen en diminutas gotas microscópicas.
La emulsificación no es digestión per se, pero es importante porque aumenta en gran medida el área superficial de la grasa, haciéndola disponible para la digestión por lipasas, que no pueden acceder al interior de las gotas de lípidos.
Solubilización y transporte de lípidos en un entorno acuoso: los ácidos biliares son transportadores de lípidos y pueden solubilizar muchos lípidos formando micelas (agregados de lípidos como ácidos grasos, colesterol y monoglicéridos) que permanecen suspendidos en el agua.
Los ácidos biliares también son críticos para el transporte y la absorción de las vitaminas liposolubles.
Papel de los ácidos biliares en la homeostasis del colesterol
La síntesis hepática de ácidos biliares representa la mayor parte de la descomposición del colesterol en el cuerpo.
En los humanos, aproximadamente 500 mg de colesterol se convierten en ácidos biliares y se eliminan en la bilis todos los días. Esta ruta para la eliminación del exceso de colesterol es probablemente importante en todos los animales, pero particularmente en situaciones de ingestión masiva de colesterol.
Curiosamente, recientemente se ha demostrado que los ácidos biliares participan en el metabolismo del colesterol al funcionar como hormonas que alteran la transcripción de la enzima limitante de la velocidad en la biosíntesis del colesterol.
Recirculación enterohepática
Grandes cantidades de ácidos biliares se secretan en el intestino todos los días, pero solo se pierden cantidades relativamente pequeñas del cuerpo. Esto se debe a que aproximadamente el 95% de los ácidos biliares administrados al duodeno se absorben nuevamente en la sangre dentro del íleon.
La sangre venosa del íleon va directamente a la vena porta y, por lo tanto, a través de los sinusoides del hígado. Los hepatocitos extraen los ácidos biliares de manera muy eficiente de la sangre sinusoidal, y poco escapa al hígado sano en la circulación sistémica.
Los ácidos biliares se transportan a través de los hepatocitos para resecarlos en canalículos. El efecto neto de esta recirculación enterohepática es que cada molécula de sal biliar se reutiliza unas 20 veces, a menudo dos o tres veces durante una sola fase digestiva.
Cabe señalar que la enfermedad hepática puede alterar dramáticamente este patrón de recirculación; por ejemplo, los hepatocitos enfermos tienen una menor capacidad para extraer ácidos biliares de la sangre portal y el daño al sistema canalicular puede provocar la salida de los ácidos biliares a la circulación sistémica.
El ensayo de niveles sistémicos de ácidos biliares se usa clínicamente como un indicador sensible de la enfermedad hepática.
Patrón y control de la secreción biliar
El flujo de bilis es más bajo durante el ayuno, y la mayoría de eso se desvía a la vesícula biliar para concentrarse.
Cuando el quimo de una comida ingerida ingresa al intestino delgado, el ácido y las grasas y proteínas parcialmente digeridas estimulan la secreción de colecistoquinina y secretina.
Como se discutió anteriormente, estas hormonas entéricas tienen efectos importantes sobre la secreción exocrina pancreática. Ambos son también importantes para la secreción y el flujo de bilis:
Colecistoquinina: el nombre de esta hormona describe su efecto sobre el sistema biliar: colecisto = vesícula biliar y cinismo = movimiento.
El estímulo más potente para la liberación de colecistocinina es la presencia de grasa en el duodeno. Una vez que se libera, estimula las contracciones de la vesícula biliar y el conducto biliar común, lo que ocasiona la administración de bilis al intestino.
Secretin: esta hormona se secreta en respuesta al ácido en el duodeno. Su efecto sobre el sistema biliar es muy similar al observado en el páncreas: simula las células de los conductos biliares para secretar bicarbonato y agua, lo que expande el volumen de bilis y aumenta su flujo hacia el intestino.
