Es el conjunto de partes del cerebro que se encargan de regular las emociones.
El sistema límbico es una forma conveniente de describir varios núcleos y estructuras corticales interconectadas funcional y anatómicamente que se encuentran en el telencéfalo y el diencéfalo.
Estos núcleos cumplen varias funciones, sin embargo, la mayoría tiene que ver con el control de las funciones necesarias para la autoconservación y la preservación de especies. Regulan la función autónoma y endocrina, particularmente en respuesta a estímulos emocionales.
Establecen el nivel de excitación y están involucrados en la motivación y en reforzar los comportamientos. Además, muchas de estas áreas son críticas para determinados tipos de memoria.
Algunas de estas regiones están estrechamente conectadas con el sistema olfativo, ya que este sistema es crítico para la supervivencia de muchas especies.
Las áreas que normalmente se incluyen en el sistema límbico se dividen en dos categorías. Algunas de estas son estructuras subcorticales, mientras que muchas son partes de la corteza cerebral.
Las regiones corticales que están involucradas en el sistema límbico incluyen el hipocampo, así como áreas del neocórtex, que incluyen la corteza insular, la corteza frontal orbital, el giro subcallosal, el giro cingulado y el giro parahipocampal.
Este córtex se ha denominado el «lóbulo límbico» porque forma un borde que rodea el cuerpo calloso, siguiendo el ventrículo lateral. Las porciones subcorticales del sistema límbico incluyen:
- El bulbo olfatorio.
- El hipotálamo.
- La amígdala.
- Los núcleos septales.
- Algunos núcleos talámicos, incluido el núcleo anterior y posiblemente el núcleo dorsomedial.
Una de las formas en que se ha conceptualizado el sistema límbico es como el «cerebro de sentir y reaccionar» que se interpone entre el «cerebro pensante» y los mecanismos de salida del sistema nervioso.
En esta construcción, el sistema límbico generalmente está bajo el control del «cerebro pensante», pero obviamente puede reaccionar por sí solo.
Además, el sistema límbico tiene su lado de entrada y procesamiento (la corteza límbica, la amígdala y el hipocampo) y un lado de salida (los núcleos septales y el hipotálamo).
Hipotálamo
El hipotálamo, el nodo de salida primario para el sistema límbico, tiene muchas conexiones importantes. Está conectado con los lóbulos frontales, los núcleos septales y la formación reticular del tallo cerebral a través del haz del cerebro anterior.
También recibe entradas del hipocampo a través del fornix y la amígdala a través de dos vías (vía ventral amigdalofugal y estrías terminales). El hipotálamo tiene centros involucrados en la función sexual, la función endocrina, la función del comportamiento y el control autonómico.
Para realizar sus funciones esenciales, el hipotálamo requiere varios tipos de entradas. Hay entradas de la mayor parte del cuerpo, así como del olfato, las vísceras y la retina. También cuenta con sensores internos de temperatura, osmolaridad, glucosa y concentración de sodio.
Además, hay receptores para varias señales internas, particularmente hormonas. Estas incluyen hormonas esteroides y otras hormonas, así como señales internas (como las hormonas involucradas en el control del apetito, como la leptina y la orexina).
El hipotálamo tiene una gran influencia en muchas funciones, incluidas las autonómicas, las funciones endocrinas y los comportamientos. Las funciones autonómicas se controlan mediante proyecciones al tallo cerebral y la médula espinal.
Hay áreas localizadas en el hipotálamo que activarán el sistema nervioso simpático y algunas que aumentarán la actividad parasimpática.
Las funciones endocrinas se controlan mediante conexiones axonales directas a la glándula pituitaria posterior (control de vasopresina y oxitocina) o mediante la liberación de factores liberadores en el sistema portal hipotalámico-hipofisario (para influir en la función de la pituitaria anterior).
También hay proyecciones a la formación reticular que están involucradas en ciertos comportamientos, particularmente reacciones emocionales.
Algunas funciones son intrínsecas al hipotálamo. Estas son funciones que requieren una entrada directa al hipotálamo y donde la respuesta se genera directamente a través de salidas hipotalámicas. Se incluyen cosas tales como la temperatura y la regulación de la osmolaridad.
Hay muchas funciones en las que el hipotálamo controla el melieu interno y produce una respuesta reguladora. Estos incluyen la regulación de las funciones endocrinas y el apetito.
Por ejemplo, el núcleo ventromedial del hipotálamo se considera un área de saciedad, mientras que el área hipotalámica lateral es un centro de alimentación.
Además, hay muchos comportamientos complejos que están modelados por el hipotálamo, incluidas las respuestas sexuales.
El área preóptica es una de las áreas de mayor dimorfismo sexual (es decir, la diferencia en la estructura entre los sexos) y, junto con los núcleos septales, es un área de proyecciones de hormonas liberadoras de gonadotropinas a la región de eminencia media del hipotálamo.
Estas respuestas sexuales implican respuestas autonómicas, endocrinas y de comportamiento.
Finalmente, el núcleo supraquiasmático recibe entrada retiniana directa. Este núcleo es responsable de arrastrar los ritmos circadianos al ciclo día-noche.
Amígdala
La amígdala es una estructura importante localizada en el lóbulo temporal anterior dentro del uncus.
La amígdala hace conexiones recíprocas con muchas regiones del cerebro, incluyendo el tálamo, el hipotálamo, los núcleos septales, la corteza orbital frontal, el giro cingular, el hipocampo, el giro parahipocampal y el tronco encefálico.
El bulbo olfativo es la única área que hace entrada a la amígdala y no recibe proyecciones recíprocas de la amígdala.
La amígdala es un centro crítico para coordinar las respuestas conductuales, autonómicas y endocrinas a los estímulos ambientales, especialmente aquellos con contenido emocional.
Es importante para las respuestas coordinadas al estrés e integra muchas reacciones de comportamiento involucradas en la supervivencia del individuo o de la especie, particularmente al estrés y la ansiedad.
Las lesiones de la amígdala reducen las respuestas al estrés, especialmente las respuestas emocionales condicionadas.
La estimulación de la amígdala produce una excitación conductual y puede producir reacciones de ira dirigidas.
Varios estímulos producen respuestas mediadas por la amígdala. La convergencia de insumos es importante ya que permite la generación de respuestas emocionales aprendidas a una variedad de situaciones.
La amígdala responde a una variedad de estímulos emocionales, pero principalmente a los relacionados con el miedo y la ansiedad.
Hipocampo
El hipocampo es un área antigua de la corteza cerebral que tiene tres capas. Esta se encuentra en el aspecto medial del lóbulo temporal, formando la pared medial del ventrículo lateral en esta área. El hipocampo tiene varias partes.
El giro dentado contiene células granulares densamente empaquetadas. Hay un área curva de la corteza llamada Cornu Ammonis (CA) que se divide en cuatro regiones llamadas campos CA. Estos están designados como CA1 a CA4.
Estos contienen células piramidales prominentes. Los campos de CA se mezclan en el subículo adyacente, que, a su vez, está conectado a la corteza entorrinal en el giro parahipocampal del lóbulo temporal.
Existen varias fuentes de aferentes del hipocampo. Estos son principalmente del septo y del hipotálamo a través del fornix y de la corteza entorrinal adyacente. Esta región cortical recibe información de áreas difusas del neocórtex, especialmente de la corteza límbica y de la amígdala.
La corteza entorrinal se proyecta a la circunvolución dentada del hipocampo a través de la vía perforante, sinapsis en células granulares.
Estas células granulares se conectan a las neuronas piramidales en la región CA3, que, a su vez, se proyectan por las garantías de Sheaffer a las células piramidales CA1.
Son estas últimas células las que dan lugar principalmente al fornix. La fisiología de estas vías se ha estudiado ampliamente, particularmente en términos de cambios fisiológicos a largo plazo asociados con la memoria.
Las neuronas del hipocampo se han estudiado ampliamente en términos de potenciación a largo plazo.
Las salidas del hipocampo pasan principalmente por dos vías. La primera de estas salidas es a través del fornix.
Estas fibras se proyectan a los cuerpos mamarios a través del fornix postcomisural, a los núcleos septales, al núcleo preóptico del hipotálamo, al estriado ventral y a porciones del lóbulo frontal a través del fornix precomisural.
Hay un gran número de proyecciones desde el hipocampo hasta la corteza entorrinal.
Tenga en cuenta que el hipocampo tiene conexiones recíprocas con la corteza, así como salidas a lo largo del fornix.
Históricamente, se pensaba que un circuito importante comenzaba con el hipocampo que se proyectaba hacia los cuerpos mamarios, con un relevo hacia el núcleo talámico anterior, luego el giro cingulado, la corteza entorrinal y el regreso al hipocampo.
Esta recibió el nombre de «circuito de papez». La naturaleza circular de esta conexión, sin embargo, no parece tener un significado funcional.
El hipocampo tiene varias funciones. Ayuda a controlar la producción de corticosteroides. También tiene una contribución significativa para comprender las relaciones espaciales dentro del entorno.
Además, el hipocampo está involucrado críticamente en muchas funciones de memoria declarativa.
Hay varios tipos de memoria. La memoria explícita o declarativa se refiere a la memoria de hechos y eventos. Cualquier memoria que se pueda explicar completamente en palabras es de este tipo. Sin embargo, la memoria implícita o no declarativa también es muy importante.
El aprendizaje de habilidades, así como el aprendizaje asociativo, como las respuestas condicionadas y emocionales, son ejemplos comunes de memoria no declarativa o implícita.
La memoria explícita depende del lóbulo temporal medial y de la relación entre el hipocampo y la región entorrinal del giro parahipocampal.
Hay varias áreas involucradas en la memoria explícita. El hipocampo desempeña un papel crítico en la memoria a corto plazo, que es absolutamente necesario para establecer patrones de memoria a largo plazo.
Las lesiones del hipocampo no afectan los recuerdos antiguos y establecidos.
Estas lesiones afectan el nuevo aprendizaje declarativo. En última instancia, el almacenamiento de memoria se transfiere a otras áreas de la corteza cerebral, y la ubicación de la codificación de estas memorias puede ser una función del tipo de memoria.
Los recuerdos establecidos involucran áreas de asociación en el lóbulo frontal y la asociación parieto-temporo-occipital.
El hipocampo no solo está activo en la codificación de memorias, sino también en la recuperación de ellas. La activación del hipocampo se puede ver en este caso de aprender sobre nuevos entornos y de recuperar direcciones.
Córtex límbico
La corteza prefrontal es anterior a la corteza premotora. La corteza frontal orbital es la porción sobre las órbitas. Esta parte de la corteza está extremadamente bien desarrollada en humanos y es crítica para el juicio, la percepción, la motivación y el estado de ánimo.
También es importante para las reacciones emocionales condicionadas. La corteza prefrontal recibe información de las otras áreas de la corteza límbica, de la amígdala y de los núcleos septales y tiene conexiones recíprocas con cada una de estas áreas y con el núcleo dorsomedial del tálamo.
El daño al área prefrontal produce dificultades con el razonamiento abstracto, los estados de ánimo de juicio y la resolución de acertijos. El efecto del daño del lóbulo frontal sobre el estado de ánimo depende de la parte específica de la corteza prefrontal dañada.
El comportamiento del paciente a menudo se describe como sin tacto. Además, esta parte de la corteza también puede verse fuertemente afectada por el alcohol.
La función de la corteza prefrontal es anormal en los trastornos del estado de ánimo. La depresión se asocia con mayor frecuencia al aumento de la actividad en porciones del lóbulo frontal, especialmente en las regiones mediales, incluida la porción subgenual de la corteza cingulada anterior, y la disminución de la actividad en el giro cingulado posterior.
El olfato hace fuertes conexiones con las porciones anteriores del lóbulo temporal y la amígdala. La corteza olfativa es estructuralmente más simple que otras porciones de la corteza cerebral y se denomina allocortex (ver sección XI).
Incluye la corteza prepiriforme y periamigdaloide que comprende la parte anterior del giro parahipocampal que cubre el uncus. En algunas especies, por supuesto, el olfato es más importante que en otras.
Los filamentos olfativos cruzan la placa cribiforme y hacen sinapsis con las células mitral en los bulbos olfativos.
Los axones de estas células forman el tracto olfativo que se extiende a las estructuras temporales anteriores bilateralmente, así como al cerebro anterior basal.
Las señales olfativas se transmiten a varias otras regiones del cerebro después de su terminación inicial en la corteza olfativa. La corteza olfativa afecta el lóbulo frontal a través de conexiones con el núcleo dorsomedial del tálamo.
Las proyecciones de la corteza olfativa a la amígdala pueden influir en las reacciones emocionales y endocrinas, particularmente a través de las conexiones con el hipotálamo.
Hay varios síndromes interesantes que aclaran aspectos de las funciones límbicas. El síndrome de Kluver-Bucy ocurre con lesiones bilaterales de los lóbulos temporales. Bloquea las respuestas emocionales en los animales, que se vuelven bastante dóciles.
No temen las cosas a las que sus especies deberían reaccionar, por ejemplo, en el caso de un simio, una cuerda. Los animales se vuelven hipersexuales y se involucran en un comportamiento de exploración compulsiva, especialmente con la boca.
Como se describió anteriormente, hay vías a través del cerebro anterior que están involucradas en el refuerzo de los comportamientos y en la «recompensa». La estimulación eléctrica de estos sitios es altamente reforzada para el comportamiento.
Muchas de estas vías involucran la dopamina y son comúnmente afectadas por las drogas de adicción. La habituación en estas vías con la administración crónica de drogas adictivas es uno de los objetivos más importantes de la investigación de la adicción.
El estriado ventral consiste principalmente en el núcleo accumbens, que es un objetivo importante de las proyecciones dopaminérgicas del área ventral tegmental.
Varios compuestos adictivos afectan la actividad de la transmisión de dopamina en el núcleo accumbens (mesolímbico) y en los sistemas cortical frontal (mesocortical). Además, estas vías parecen ser funcionalmente desequilibradas en pacientes con esquizofrenia.
Parece que los pacientes con esquizofrenia han disminuido los efectos de la dopamina a través de los sistemas mesocorticales a la corteza prefrontal.
Esto podría producir síntomas como el retiro social y la disminución de la capacidad de respuesta emocional.
Al mismo tiempo, hay un aumento relativo en los efectos de la dopamina a través del sistema mesolímbico al sistema estriado ventral, lo que resulta en síntomas positivos de delirios y alucinaciones.
