Consiste en estructuras que están a ambos lados del tercer ventrículo, e incluye el tálamo, el hipotálamo, el epitálamo y el subtálamo.
El diencéfalo es una de las principales vesículas del cerebro que se forma durante la embriogénesis. Durante la tercera semana de desarrollo se crea un tubo neural a partir del ectodermo, una de las tres capas germinales primarias.
La trompa forma tres vesículas principales durante la tercera semana del desarrollo: el prosencefalo, el mesencefalo y el rombencefalo. El prosenceflon se divide gradualmente en el telencefalo y el diencéfalo. El diencéfalo se compone de las siguientes estructuras:
Tálamo
El tálamo (del griego θάλαμος, «cámara») es la gran masa de materia gris en la parte dorsal del diencéfalo del cerebro con varias funciones como la transmisión de señales sensoriales, incluidas las señales motoras, a la corteza cerebral, y la regulación de la conciencia, el sueño y el estado de alerta.
Es una estructura simétrica de la línea media de dos mitades, dentro del cerebro vertebrado, situada entre la corteza cerebral y el cerebro medio. Es el principal producto del diencéfalo embrionario, como fue asignado por primera vez por Wilhelm His, Sr. en 1893.
El tálamo se localiza en el cerebro anterior, que es superior al cerebro medio, cerca del centro del cerebro, con fibras nerviosas que se proyectan hacia la corteza cerebral en todas las direcciones.
La superficie medial del tálamo constituye la parte superior de la pared lateral del tercer ventrículo, y está conectada a la superficie correspondiente del tálamo opuesto por una banda gris aplanada, la adhesión intertalámica.
El tálamo tiene múltiples funciones, generalmente se cree que actúa como una estación de retransmisión, o hub, que transmite información entre diferentes áreas subcorticales y la corteza cerebral.
En particular, cada sistema sensorial (con excepción del sistema olfativo) incluye un núcleo talámico que recibe señales sensoriales y las envía al área cortical primaria asociada.
Para el sistema visual, por ejemplo, las entradas de la retina se envían al núcleo geniculado lateral del tálamo, que a su vez se proyecta a la corteza visual en el lóbulo occipital.
Se cree que el tálamo procesa tanto la información sensorial como la transmite: cada una de las áreas primarias del relé sensorial recibe fuertes conexiones de retroalimentación de la corteza cerebral.
De forma similar, el núcleo geniculado medial actúa como un relé auditivo clave entre el colículo inferior del cerebro medio y la corteza auditiva primaria.
El núcleo posterior ventral es un relé somatosensorial clave, que envía información táctil y propioceptiva a la corteza somatosensorial primaria.
Los núcleos talámicos tienen fuertes conexiones recíprocas con la corteza cerebral, formando circuitos talamo-corticotalámicos que se cree que están involucrados con la conciencia. El daño al tálamo puede llevar a un coma permanente.
El papel del tálamo en los territorios pálidos y nigrales más anteriores en las alteraciones del sistema de ganglios basales es reconocido, pero aún no se comprende bien.
La contribución del tálamo a las funciones vestibulares o tectales es casi ignorada. El tálamo ha sido pensado como un «relé» que simplemente envía señales a la corteza cerebral.
Investigaciones más recientes sugieren que la función talámica es más selectiva. Muchas funciones diferentes están ligadas a varias regiones del tálamo.
Este es el caso de muchos de los sistemas sensoriales (excepto el sistema olfativo), como los sistemas auditivo, somático, visceral, gustativo y visual, donde las lesiones localizadas provocan déficits sensoriales específicos.
Un papel importante del tálamo es el apoyo a los sistemas motores y de lenguaje, y gran parte de los circuitos implicados para estos sistemas son compartidos.
El tálamo está funcionalmente conectado al hipocampo como parte del sistema hipocámpico extendido en los núcleos anteriores talámicos con respecto a la memoria espacial y al dato sensorial espacial, son cruciales para la memoria episódica humana y la memoria de eventos de roedores.
Existe apoyo para la hipótesis de que la conexión de las regiones talámicas a partes particulares del lóbulo mesiotemporal proporciona una diferenciación del funcionamiento de la memoria de recuerdo y familiaridad.
Los procesos de información neuronal necesarios para el control motor se propusieron como una red que involucra al tálamo como centro motor subcortical.
A través de investigaciones de la anatomía del cerebro de los primates, la naturaleza de los tejidos interconectados del cerebelo a las múltiples corticales motoras sugirió que el tálamo cumple una función clave al proporcionar los canales específicos desde los ganglios basales y el cerebelo a las áreas motoras corticales.
En una investigación de la respuesta motora sacádica y antisacádica en tres monos, se encontró que las regiones talámicas estaban involucradas en la generación del movimiento ocular antisacádico (es decir, la capacidad de inhibir el movimiento de sacudida reflexiva de los ojos en la dirección de un estímulo presentado).
Investigaciones recientes sugieren que el tálamo mediodorsal puede jugar un papel más amplio en la cognición. Específicamente, el tálamo mediodorsal puede:
«Amplificar la conectividad (fuerza de señalización) de sólo los circuitos en la corteza apropiada para el contexto actual y por lo tanto contribuir a la flexibilidad (del cerebro de mamífero) para tomar decisiones complejas mediante el cableado de las muchas asociaciones de las que dependen las decisiones en circuitos corticales débilmente conectados».
Los investigadores descubren que «mejorar la actividad de la DM aumentaba la capacidad de los ratones para «pensar», reduciendo en más de un 25 por ciento su tasa de error al decidir qué estímulos sensoriales contradictorios seguir para encontrar la recompensa».
Hipotálamo, incluyendo la hipófisis posterior/pituitaria posterior
Hipotálamo
El hipotálamo (del griego ὑπό, «under» y θάλαμος, tálamo) es una porción del cerebro que contiene una serie de pequeños núcleos con una variedad de funciones.
El hipotálamo se encuentra debajo del tálamo y forma parte del sistema límbico. En la terminología de la neuroanatomía, forma la parte ventral del diencéfalo.
Sintetiza y secreta ciertas neurohormonas, llamadas hormonas liberadoras u hormonas hipotalámicas, y éstas a su vez estimulan o inhiben la secreción de hormonas pituitarias.
En los mamíferos, las células neurosecretoras magnocelulares del núcleo paraventricular y del núcleo supraóptico del hipotálamo producen hormonas neurohipofisarias, oxitocina y vasopresina.
Estas hormonas se liberan en la sangre en la hipófisis posterior. Células neurosecretoras parvocelulares mucho más pequeñas, neuronas del núcleo paraventricular, liberan la hormona liberadora de corticotropina y otras hormonas en el sistema portal hipofisario, donde estas hormonas se difunden a la hipófisis anterior.
Hipófisis posterior/pituitaria posterior
La hipófisis posterior no es glandular como lo es la hipófisis anterior. La hipófisis posterior es el tejido neural y consiste únicamente en los axones distales de las neuronas magnocelulares hipotalámicas que componen la neurohipófisis.
Los perikarya (cuerpos celulares) de estos axones están localizados en núcleos paraventriculares y supraópticos del hipotálamo.
Durante la embriogénesis, las células neuroepiteliales del revestimiento del tercer ventrículo maduran en neuronas magnocelulares mientras migran lateralmente hacia y por encima del quiasma óptico para formar los núcleos supraópticos y hacia las paredes del tercer ventrículo para formar los núcleos paraventriculares.
En la hipófisis posterior, los terminales de los axones de las neuronas magnocelulares contienen gránulos neurosecretorios, paquetes de hormonas ligados a membranas almacenados para su posterior liberación.
El suministro de sangre para la glándula pituitaria anterior es a través del sistema portal hipotalámico/pituitario, pero la glándula pituitaria posterior es suministrada directamente desde las arterias hipofisarias inferiores, que son ramas de las arterias comunicantes posteriores e internas de la carótida.
El drenaje se realiza en el seno cavernoso y en la vena yugular interna. Las hormonas de la hipófisis posterior, la oxitocina y la vasopresina, se sintetizan en su mayor parte en neuronas magnocelulares específicas de cada hormona, aunque un pequeño número de neuronas (aproximadamente el 3%) expresan ambos péptidos.
El núcleo supraóptico es relativamente simple, con un 80% a 90% de las neuronas produciendo vasopresina3 y prácticamente todos los axones proyectándose hacia la hipófisis posterior. La organización de los núcleos paraventriculares, sin embargo, es mucho más compleja y varía entre especies.
En el ser humano hay cinco subnúcleos y divisiones parvocelulares (células más pequeñas) que sintetizan otros péptidos, como la hormona liberadora de corticotropina, la hormona liberadora de tirotropina, la somatostatina y los opiáceos.
Las neuronas parvocelulares se proyectan hacia la mediana de la eminencia, el tronco encefálico y la médula espinal, donde desempeñan una función en una variedad de funciones neuroendocrinas autónomas.
El núcleo supraquiasmático, que se encuentra en la línea media de la base y anterior al tercer ventrículo, también sintetiza la vasopresina y controla los ritmos circadianos así como los ritmos estacionales.
El principal neurotransmisor estimulante en la neurohipófisis es el glutamato con entradas estimulantes noradrenérgicas que actúan por estimulación del glutamato. Los receptores de glutamato representan el 25% de las sinapsis en las neuronas magnocelulares.
El principal insumo inhibitorio es γ-ácido aminobutírico, que representa entre el 20% y el 40% del insumo sináptico a las neuronas magnocelulares.
La activación fásica de las neuronas de la vasopresina es el patrón de actividad más eficaz para la liberación de vasopresina de los terminales de los axones.
La actividad fásica está controlada por la estimulación del glutamato y la inhibición de los opiáceos.
La dinorfina se sintetiza en las neuronas de la vasopresina y se co-libera con la vasopresina de las dendritas a nivel somático, donde actúa de forma autocrina para inhibir la actividad de las neuronas de la vasopresina, contribuyendo al patrón de disparo fásico.
Uno de los aspectos más notables del sistema magnocelular es la plasticidad del sistema en respuesta a la estimulación prolongada. Esta plasticidad es de mayor importancia en humanos durante el parto y la lactancia.
Epitálamo
El epitálamo comprende el tálamo, el hipotálamo y también la glándula pituitaria. Se encuentra en el aspecto dorsal del diencéfalo. También incluye el habenula, la glándula pineal y también la stria medullaris.
El tálamo y el hipotálamo han sido descritos anteriormente. Las tablas siguientes destacan estas diferentes estructuras, sus componentes y también las funciones de cada una de las áreas.
El epitálamo, está involucrado en muchas funciones, incluyendo el control motor, el ciclo sueño-vigilia y las respuestas al estrés.
El habenula es altamente conservado en los vertebrados y actúa como un nodo crítico que conecta el cerebro del antebrazo con el cerebro medio y el cerebro posterior recibiendo entradas del sistema límbico y de los ganglios basales y proyectándose a los núcleos monoaminérgicos.
La glándula pineal es crítica para la regulación de los ritmos circadianos debido a su producción de melatonina, y el plexo coroideo sintetiza el líquido cefalorraquídeo y muchos factores de crecimiento.
Incluidos los fibroblastos y los factores de crecimiento similares a la insulina y derivados de las plaquetas, y desempeña funciones importantes, como proporcionar una ruta para los nutrientes y eliminar los subproductos del metabolismo.
Se ha reportado que la disfunción del epitálamo está relacionada con trastornos del estado de ánimo, como depresión mayor, esquizofrenia y trastornos del sueño. Sin embargo, el conocimiento con respecto al proceso de desarrollo del epitálamo es limitado.
Durante el desarrollo temprano, el dominio progenitor en el diencéfalo se divide en tres prosómeros (p), es decir, p1, p2 y p3, a lo largo del eje anterior-posterior. P1 y p3 dan lugar al pretectum y al prethalamus, respectivamente.
La región más dorsal de p2 produce el epitálamo, y la otra parte genera el tálamo. En el presunto dominio progenitor epitálico, el área más anterior que contiene la placa del techo se convierte en el tercer plexo coroideo ventricular, mientras que la parte adyacente genera la comisura habenular, las habenulas apareadas y la glándula pineal.
Anteriormente, se ha reportado que un miembro de la familia del factor de crecimiento de los fibroblastos, el factor de crecimiento de los fibroblastos, regula el desarrollo de los habenulos y de la glándula pineal de una manera dependiente de la dosis.
En el pez cebra, la señalización del factor de crecimiento de los fibroblastos también controla la especificación del complejo pineal. Sin embargo, los mecanismos moleculares y celulares subyacentes al desarrollo del epitálamo siguen siendo en gran medida desconocidos.
El Foxg1 codifica un represor transcripcional de hélice alada y se ha reportado que juega un papel crítico durante el desarrollo telencefálico. Se ha reportado que los pacientes con mutaciones en Foxg1 sufren de retardo mental, malas interacciones sociales y ansiedad severa.
En particular, también se han reportado alteraciones severas del sueño, deformación del tercer ventrículo y quistes del plexo coroideo. Por lo tanto, Foxg1 también puede estar involucrado en la regulación del desarrollo epitalámico.
Núcleos Habenulares
Conservados a través de vertebrados, los núcleos habenulares son un par de pequeñas estructuras simétricas en el epitálamo.
Los núcleos conectan funcionalmente el cerebro anterior y el cerebro medio recibiendo información y proyectándose a varias regiones cerebrales. Cada núcleo habenular está formado por dos subnúcleos asimétricos mayores, la habenula medial y la habenula lateral.
Estos subnúcleos se asocian con diferentes procesos y trastornos fisiológicos, como la depresión, la adicción a la nicotina y la codificación de estímulos aversivos u omisión de estímulos gratificantes esperados. Aclarar las funciones de los núcleos habenulares a nivel molecular requiere el conocimiento de su complemento neuropéptido.
Aunque fue predominantemente estudiado por su demostración de desarrollo y función cerebral asimétrica, en los últimos años muchos científicos han comenzado a examinar el papel de los núcleos habenulares en la motivación y el comportamiento en lo que se refiere a la comprensión de la fisiología de la adicción.
La habenula medial recibe conexiones del septum pellucidum posterior y banda diagonal de Broca; la habenula lateral recibe aferentes de latera hypothalamus, nucleus accumbens, globus pallidus interno, ventral pallidum, y banda diagonal de Broca.
Estría medular del tálamo
La estría medular es parte del epitálamo. Es un haz de fibras que contiene fibras aferentes de los núcleos septales, de la región preoptico-hipotalámica lateral y de los núcleos talámicos anteriores al habenula.
Forma una cresta horizontal en la superficie medial del tálamo, y se encuentra en el borde entre las superficies dorsal y medial del tálamo. Trígono superior y lateral a habenular.
Se proyecta a los núcleos habenulares, desde la sustancia anterior perforada e hipotálamo, al trígono habenular, a la comisura habenular, al núcleo habenular.
Comisura posterior
La comisura posterior (también conocida como comisura epitálica) es una banda redondeada de fibras blancas que atraviesan la línea media en la cara dorsal del extremo superior del acueducto cerebral. Es importante en el reflejo de luz pupilar bilateral.
Sus fibras adquieren sus envolturas medulares tempranamente, pero sus conexiones no han sido definitivamente determinadas.
La mayoría de ellos tienen su origen en un núcleo, el núcleo de la comisura posterior (núcleo de Darkschewitsch), que se encuentra en la sustancia gris central del extremo superior del acueducto cerebral, delante del núcleo oculomotor.
Algunos se derivan probablemente de la parte posterior del tálamo y del colículo superior, mientras que otros se cree que continúan hacia abajo en el fascículo longitudinal medio. La comisura posterior interconecta los núcleos pretectales, mediando el reflejo consensual de la luz pupilar.
Glándula pineal
La excepción más importante es un vertebrado primitivo, el Myxini. Incluso en el Myxini, sin embargo, puede haber una estructura «equivalente pineal» en el diencéfalo dorsal.
La lamprea (otro vertebrado primitivo), sin embargo, posee uno. Algunos vertebrados más desarrollados perdieron glándulas pineales en el curso de su evolución. René Descartes creía que la glándula pineal era la «sede principal del alma».
A diferencia de la mayor parte del cerebro de los mamíferos, la glándula pineal no está aislada del cuerpo por el sistema de barrera hematoencefálica; tiene un flujo sanguíneo profuso, sólo superado por el riñón, suministrado por las ramas coroides de la arteria cerebral posterior.
También está presente una inervación parasimpática de la pterigopalatina y los ganglios óticos. Además, algunas fibras nerviosas penetran en la glándula pineal a través del tallo pineal (inervación central).
Además, las neuronas en el ganglio trigémino inervan la glándula con fibras nerviosas que contienen el neuropéptido adenilato hipofisario polipéptido activador del ciclo (también conocido como PACAP, por sus siglas en inglés).
El cuerpo pineal consiste en seres humanos de un parénquima lobular de piñones rodeados de espacios de tejido conectivo. La superficie de la glándula está cubierta por una cápsula pial.
La glándula pineal consiste principalmente de pinealocitos, pero se han identificado otros cuatro tipos de células. Como es bastante celular (en relación con la corteza y la materia blanca), puede confundirse con una neoplasia.
En algunas partes del cerebro, y en particular en la glándula pineal, existen estructuras de calcio, cuyo número aumenta con la edad, llamadas corpus arenácea (o «acervuli» o «arena cerebral»).
La glándula pineal humana crece en tamaño hasta aproximadamente los 1-2 años de edad, permaneciendo estable a partir de entonces, aunque su peso aumenta gradualmente a partir de la pubertad.
Se cree que los abundantes niveles de melatonina en los niños inhiben el desarrollo sexual, y los tumores pineales se han relacionado con la pubertad precoz. Cuando llega la pubertad, la producción de melatonina se reduce.
En el pez cebra, la glándula pineal no se extiende a ambos lados de la línea media, sino que muestra un sesgo hacia la izquierda. En los seres humanos, el dominio cerebral funcional va acompañado de una sutil asimetría anatómica.
La melatonina tiene varias funciones en el sistema nervioso central, la más importante de las cuales es ayudar a modular los patrones de sueño.
Las células nerviosas sensibles a la luz en la retina detectan la luz y envían esta señal al núcleo supraquiasmático, sincronizando el núcleo supraquiasmático con el ciclo día-noche.
Las fibras nerviosas luego transmiten la información de la luz del día desde el núcleo suprachiasmático a los núcleos paraventriculares (PVN, por sus siglas en inglés), luego a la médula espinal y a través del sistema simpático a los ganglios cervicales superiores, y de ahí a la glándula pineal.
También se afirma que la pinolina compuesta se produce en la glándula pineal; es una de las beta-carbolinas. Esta afirmación está sujeta a cierta controversia.
Los estudios en roedores sugieren que la glándula pineal influye en la secreción de las hormonas sexuales de la glándula pituitaria, la hormona estimulante de folículos y la hormona luteinizante.
La pinealectomía realizada en roedores no produjo cambios en el peso de la hipófisis, pero causó un aumento en la concentración de la hormona estimulante de folículos y la hormona luteinizante dentro de la glándula.
La administración de melatonina no regresó las concentraciones de la hormona folículo estimulante a los niveles normales, lo que sugiere que la glándula pineal influye en la secreción de la glándula pituitaria de la hormona folículo estimulante y la hormona luteinizante a través de una molécula de transmisión no descrita.
La glándula pineal contiene receptores para el neuropéptido regulador, la endotelina-1, que, cuando se inyecta en cantidades picomolares en el ventrículo cerebral lateral, causa un aumento mediado por el calcio en el metabolismo de la glucosa pineal.
Los estudios en roedores sugieren que la glándula pineal puede influir en las acciones de las drogas recreativas, como la cocaína, y los antidepresivos, como la fluoxetina (Prozac), y que su hormona melatonina puede proteger contra la neurodegeneración.
Estudios en ratones sugieren que la melatonina derivada de la pineal regula la nueva deposición ósea. La melatonina derivada del pino media su acción sobre las células óseas a través de los receptores MT2.
Esta vía podría ser un nuevo objetivo potencial para el tratamiento de la osteoporosis, ya que el estudio muestra el efecto curativo del tratamiento con melatonina oral en un modelo de ratón para la osteoporosis posmenopáusica.
Subtalamo
El subtalamo o pretalamo es una parte del diencéfalo. El subtalamo se conecta con el globo pálido, un núcleo basal del telencefalo.
El subtalamo se localiza ventral al tálamo, medial a la cápsula interna y lateral al hipotálamo. Es una región formada por varios núcleos de materia gris y sus estructuras asociadas de materia blanca, a saber:
El núcleo subtalámico, cuyas neuronas contienen glutamato y tienen efectos excitatorios sobre las neuronas del globo pálido y la sustancia negra.
La zona incerta, situada entre los campos de Forel H1 y H2. Es continuo con el núcleo talámico reticular y recibe la entrada de la corteza precentral.
Caudalmente, el subtalamo o pretalamo está separado del tálamo por la zona limitans intrathalamica.
Postnatalmente, el subtalamo se encuentra debajo del tálamo, por lo tanto ‘sub’ (que significa abajo) ‘tálamo’. También se encuentra dorsolateral al hipotálamo.
Apéndices
El nervio óptico (CNII, por sus siglas en inglés) se une al diencéfalo. El nervio óptico es un nervio sensorial (aferente) responsable de la visión; corre desde el ojo a través del canal óptico en el cráneo y se une al diencéfalo. La retina en sí se deriva de la copa óptica, una parte del diencéfalo embrionario.
Función
El diencéfalo es la región del tubo neural vertebrado embrionario que da lugar a las estructuras anteriores del cerebro, incluyendo el tálamo, el hipotálamo, la porción posterior de la glándula pituitaria, y la glándula pineal.
El hipotálamo desempeña numerosas funciones vitales, la mayoría de las cuales se relacionan directa o indirectamente con la regulación de las actividades viscerales a través de otras regiones cerebrales y del sistema nervioso autónomo.
