Es la más interna de las tres capas germinales, o masas de células (que se encuentran en el ectodermo y mesodermo), que aparece temprano en el desarrollo de un embrión animal.
El endodermo posteriormente da lugar al epitelio de la faringe, incluida la trompa de Eustaquio, las amígdalas, la glándula tiroides, las glándulas paratiroides y la glándula del timo; la laringe, la tráquea y los pulmones; el tracto gastrointestinal (excepto la boca y el ano), la vejiga urinaria, la vagina (en las mujeres) y la uretra.
El término endodermo a veces se usa para referirse a la gastrodermis, el tejido simple que recubre la cavidad digestiva de cnidarios y ctenóforos.
Formación del endodermo
Las capas de germen se forman durante la gastrulación, aunque las células se especifican incluso antes en el desarrollo. Las células que se convertirán en el endodermo se encuentran en la mitad vegetal del huevo, adyacente a la banda ecuatorial.
Se ha sugerido que el futuro destino de la célula endodermo está predeterminado por factores maternos en el huevo.
Se ha observado en ratones que las células del endodermo primitivo en la superficie de la blastula que están adyacentes al blastocele, la cavidad llena de líquido en el blastocisto temprano, se desarrollarán en membranas extra embrionarias.
Estos incluyen tanto el endodermo parietal, que formará la membrana de Reichert, como el endodermo visceral, una membrana protectora que rodea el cilindro del huevo.
Aunque el endodermo finalmente se convertirá en estructuras internas, las futuras células endodermicas se encuentran inicialmente en la superficie de la blastula.
Durante el proceso de gastrulación, las células del embrión en desarrollo se reorganizan drásticamente para que las capas germinales terminen en las posiciones correctas.
El endodermo migra al interior del embrión como una lámina de células en anfibias (conocida como involución) o como células individuales en aves y mamíferos (ingresión).
Aspectos celulares de la aparición del endodermo
Aparición del endodermo definitivo en la gastrulación
El endodermo definitivo en Amniotes surge en el momento de la gastrulación, durante el cual los precursores del endodermo se localizan inicialmente en la entrada del epiblasto en la veta primitiva anterior.
Las células definitivas del endodermo salen de la línea primitiva y se insertan en el endodermo visceral. Las formas viscerales se encuentran en la mayoría de los tejidos extraembrionarios, pero también aportan algunas células al tubo digestivo.
Las observaciones recientes sugieren que las células que se originan en el endodermo visceral del epiblasto se entremezclan entre las células viscerales en lugar de desplazarlo como una lámina a las regiones anterior y lateral del concepto.
La direccionalidad del movimiento está controlada por el derivado de mesodermo Sdf1/Cxcl12b que actúa sobre el endodermo que expresa Cxcr4 en el pez cebra y Xenopus.
Las modificaciones genéticas del mosaico en el pez cebra han demostrado que, al menos en este modelo, la gastrulación del endodermo es una combinación de movimientos activos de células y movimientos pasivos mediante los cuales una célula es movilizada por sus vecinos.
Las subpoblaciones de células polares animales forzadas a expresar Sox17, un inductor de endodermo, migran hacia la capa endodérmica o mueren. Estas observaciones sugieren que hay una verificación de retroalimentación en la coincidencia entre el estado de diferenciación de una célula y su entorno.
Las últimas consideraciones, en el contexto de los cultivos de células madre embrionarias pueden permitir que las células endodérmicas se agreguen en un cultivo heterogéneo o mueran dependiendo de sus vecinos.
Momento de la especificación del endodermo
En ratones y polluelos, los experimentos de injertos heterotópicos han demostrado que la determinación de formar el endodermo ocurre después de que las células han dejado la raya.
Si la transición epitelio-mesenquimal es crucial para la diferenciación del endodermo no está claro en este momento, pero la capacidad del endodermo para diferenciar antes de la gastrulación en varias especies argumenta en contra de esta hipótesis.
Sin embargo, en Amniotes, las células están expuestas a los centros de señalización durante su migración.
En el pollo, se cree que los progenitores del endodermo en la hoz de Koller sometidos a su característico «movimiento de Polonesa» se especifican ya que reciben señales de la zona marginal posterior que activan la vía de señalización Nodal.
Estas señales incluyen ligandos Wnt. En una etapa posterior, el mesodermo y el endodermo al pasar pueden recibir señales instructivas de patrón del nodo.
Dichos centros de señalización se forman en cultivos de células madre embrionarias agregados en cuerpos embrioides y muy probablemente en cultivos densos en monocapas.
Al detectar su posición relativa al centro de señalización, las células en movimiento podrían coordinar su diferenciación.
Mesendodermo
Con la notable excepción del erizo de mar, la mayoría de las especies inicialmente segregan precursores de ectodermo de progenitores que dan lugar a endodermo y mesodermo.
En Caenorhabditis elegans, el erizo de mar y el mesodermo de pez cebra y el endodermo se derivan de progenitores bipotenciales.
En Amniotes se ha postulado una población de mesendodermo similar basada en la coexpresión de marcadores de endodermo y mesodermo en la raya anterior, y la observación de que ciertas cascadas de señalización inducen ambos tipos de células.
En el espacio, los progenitores endodérmicos/mesendodérmicos tienden a localizarse en la línea anterior mientras que los progenitores mesodérmicos se extienden a la línea posterior.
Sin embargo, el trazado de linaje de células individuales nunca ha demostrado formalmente la existencia de células bipotenciales en Aminotes.
Función endodermica
El endodermo se convertirá en el tracto digestivo (o intestino), así como una serie de órganos y glándulas asociados. Dará lugar a los pulmones, el hígado y el páncreas, así como al timo, la tiroides y las glándulas paratiroides.
Además, las células del endodermo formarán el revestimiento de muchos de los sistemas de órganos del cuerpo, incluidos el sistema respiratorio, el sistema digestivo, el sistema urinario y el sistema reproductivo.
El intestino se forma durante la gastrulación cuando el endodermo y el mesodermo se mueven dentro del embrión en un proceso llamado invaginación.
A medida que las células se mueven hacia el interior del embrión, el endodermo dorsal forma una línea de células a lo largo del mesodermo y se forma un hueco entre el endodermo dorsal y las células endoderméticas vegetales.
Esta brecha es el archenteron que es el precursor de la cavidad intestinal.
Historia
El endodermo, junto con las otras dos capas germinales, fue descubierto en 1817 por Christian Pander, estudiante de doctorado en la Universidad de Würzburg, en Würzburg, Alemania.
En su disertación, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie (contribuciones a la historia evolutiva del pollo en el huevo), Pander describió cómo dos capas dan lugar a un tercio en el embrión de pollo (Gallus gallus).
La descripción de Pander de la formación de estas capas es la primera descripción de la gastrulación en el pollo, y fundamentó estudios futuros de las capas de gérmenes.
Martin Rathke en la Universidad de Königsberg, en Königsberg, Prusia (más tarde en Polonia), pronto encontró evidencia en un cangrejo en desarrollo, Astacus astacus, de las dos capas que Pander había descrito.
El descubrimiento de Rathke marcó el primer descubrimiento de endodermo y ectodermo en un invertebrado, pero esa información no fue investigada más allá de dos décadas.
Las capas germinales llamaron la atención de muchos científicos en el siglo diecinueve. Karl Ernst von Baer, de la Universidad de Königsberg, amplió el concepto de capas germinales para incluir a todos los vertebrados en su texto de 1828 “Sobre la historia evolutiva de los animales. Observaciones y reflexiones”.
Veinte años más tarde, el historiador natural Thomas Henry Huxley, en Inglaterra, aplicó el concepto de Pander de capas germinales a las medusas.
En su artículo de 1849 «Sobre la anatomía y las afinidades de la familia de las medusas», Huxley observó que las dos capas de células que veía en las medusas adultas se relacionaban entre sí de la misma manera que las capas germinales en los embriones de pollo descritos por Pander.
La asociación que Huxley hizo entre el plan corporal de la medusa adulta y el embrión de los vertebrados conectó el estudio del crecimiento y desarrollo, llamado ontogenia, con el estudio de las relaciones entre organismos, llamado filogenia.
El apoyo de Huxley a una relación entre ontogenia y filogenia, más tarde conocida como la teoría de la recapitulación, sería fundamental para las obras de científicos de finales del siglo XIX, como Charles Darwin, en Inglaterra, y Ernst Haeckel, de la Universidad de Jena, en Alemania.
Estos y otros científicos comenzaron a buscar embriones para evidenciar la evolución.
En la década de 1860, los investigadores compararon las capas de gérmenes en todo el reino animal. A partir de 1864, el embriólogo Aleksandr Kovalevsky, que estudió embriología en la Universidad de San Petersburgo, en Rusia, estudió invertebrados.
Su investigación mostró que los embriones de invertebrados tenían las mismas capas germinales primarias, endodermo y ectodermo, que los embriones de vertebrados, y que las capas surgieron de la misma manera en todo el reino animal.
Los hallazgos de Kovalevsky convencieron a muchos sobre la universalidad de las capas germinales, un resultado que algunos científicos formularon como principio de la teoría de la capa germinal.
La teoría de la capa germinal sostenía que cada una de las capas germinales, independientemente de la especie, daba lugar a un conjunto fijo de órganos. Estos órganos se consideraron homólogos en todo el reino animal, uniendo de manera efectiva la ontogenia con la filogenia.
Científicos como Haeckel en Alemania y Edwin Ray Lankester en el University College de Londres, en Inglaterra, convencieron a muchos a aceptar la teoría de la capa de germen a fines del siglo XIX.
Mientras que la teoría de la capa germinal obtuvo un amplio apoyo, no todos lo aceptaron. A partir de finales del siglo XIX, embriólogos como Edmund Beecher Wilson, en los Estados Unidos, y Wilhelm His y Rudolf Albert von Kölliker, ambos en Alemania, se opusieron a la universalidad absoluta de las capas germinales que la teoría exigía.
Estos oponentes de la teoría de la capa de gérmenes pertenecían principalmente a una nueva tradición de embriólogo (aquellos que usaban manipulaciones físicas de embriones para el desarrollo de la investigación).
En la década de 1920, los experimentos de científicos como Hans Spemann y Hilde Mangold, en Alemania, y Sven Hörstadius, en Suecia, llevaron a los científicos a desmantelar la teoría de la capa germinal.
Los científicos de principios del siglo XX trataron de explicar las capas germinales más completamente mediante la investigación de cómo los embriones se transformaron de una célula a miles de células.
Entre estos embriólogos, Edwin Grant Conklin en la Universidad de Pennsylvania, en Filadelfia, Pensilvania, fue uno de los primeros en rastrear los linajes celulares de la etapa de una sola célula.
En su texto de 1905 la organización y linaje de la célula del huevo ascidiano, Conklin trazó las divisiones y la posterior especialización de las células en el embrión de una ascidia, un tipo de invertebrado marino que desarrolla una capa externa resistente y se adhiere a el fondo del mar al crear una trama, o mapa de destino, de la ruta de desarrollo de cada una de las células.
Conklin localizó las células precursoras, rastreó la formación de cada una de las capas germinales, y mostró que incluso en etapas muy tempranas del desarrollo, las células para diferenciar se vuelven restringidas.
Los experimentos de mapeo del destino de Conklin, junto con preguntas sobre la capacidad de diferenciación de las células, influyeron en científicos como Robert Briggs, de la Universidad de Indiana en Bloomington, Indiana, y su colaborador, Thomas King, en el Instituto de Investigación del Cáncer en Filadelfia, Pensilvania.
En la década de 1950, Briggs y King comenzaron una serie de experimentos para evaluar la capacidad de desarrollo de células y embriones. En 1957, Briggs y King trasplantaron núcleos del presunto endodermo de la rana leopardo del norte, Rana pipiens, a huevos de los que habían extraído los núcleos.
Esta técnica, que Briggs y King ayudaron a crear, llamada trasplante nuclear, les permitió explorar el momento de la diferenciación celular y la técnica se convirtió en la base de futuros experimentos de clonación.
A partir de sus experimentos de trasplante nuclear, Briggs y King descubrieron que durante la diferenciación endodérmica, la capacidad del núcleo para ayudar a las células a especializarse se restringe progresivamente.
Ese resultado fue apoyado en 1960 por el trabajo de John Gurdon, en la Universidad de Oxford en Oxford, Inglaterra. Gurdon recreó los experimentos de Briggs y King utilizando la rana con garras africana, Xenopus laevis, y Gurdon descubrió que existen diferencias significativas entre las especies en la velocidad y el momento del inicio de estas restricciones endodérmicas.
Mientras Briggs, King y Gurdon trabajaban para comprender la restricción de los destinos endodérmicos celulares, otros científicos, como Pieter Nieuwkoop, en la Real Academia Holandesa de Artes y Ciencias, en Utrecht, Holanda, investigaron la formación de las capas germinales.
En 1969, Nieuwkoop publicó un artículo titulado «La formación del mesodermo en los anfibios urodeleanos I. Inducción por el endodermo», en el que examinó las interacciones del endodermo y el ectodermo.
Nieuwkoop dividió los embriones de la salamandra, Ambystoma mexicanum, en regiones de presunto endodermo y presunto ectodermo. Cuando se dejó desarrollar de forma aislada, el mesodermo no se formó.
Pero cuando recombinó los dos tejidos, el endodermo indujo la formación de mesodermo en las regiones adyacentes del ectodermo.
Aunque los científicos habían rastreado el destino del endodermo, investigado la capacidad de las células endodérmicas para diferenciarse y habían examinado el potencial de inducción de dichas células, no investigaron las vías moleculares que especifican y configuran el endodermo hasta los años noventa.
De estos estudios surgió la teoría de que las señales maternas, o los efectos del desarrollo que la madre aporta al óvulo antes de la fertilización, actúan a través de tres familias principales de genes que codifican proteínas para ayudar a regular la diferenciación temprana del endodermo.
Estas señales son proteínas β-catenina, VegT y Otx. Las vías moleculares involucradas en las etapas posteriores de diferenciación y patrón del endodermo son diferentes entre las especies, especialmente los factores de transcripción o las proteínas que ayudan a regular la expresión génica.
Los factores GATA en particular se expresan en mesendodermo y son necesarios para que el endodermo se diferencie.
Si bien hay algunos elementos genéticos conservados en el reino animal, como la β-catenina, algunas partes de la vía de inducción del endodermo, especialmente las señales como las proteínas Nodal y Wnt, son específicas de los vertebrados.
En 2002, Eric Davidson y sus colegas del Instituto de Tecnología de California en Pasadena, California, anunciaron en su periódico la red completa de genes que regulan la especificación del endodermo y el mesodermo en los erizos de mar: «Una red de regulación genómica para el desarrollo».
Davidson confirmó esa red de genes en un artículo escrito en colaboración publicado en 2012.
