El descubrimiento de Barbara McClintock de estos genes saltarines le valió un Premio Nobel en 1983.
Un elemento transponible (TE o transposón) es una secuencia de ADN que puede cambiar su posición dentro de un genoma, a veces creando o invirtiendo mutaciones y alterando la identidad genética y el tamaño del genoma de la célula.
La transposición a menudo resulta en la duplicación del mismo material genético.
Los elementos transponibles constituyen una gran fracción del genoma y son responsables de gran parte de la masa de ADN en una célula eucariota. Se ha demostrado que los elementos transponibles son importantes en la función y evolución del genoma.
En Oxytricha, que tiene un sistema genético único, estos elementos juegan un papel crítico en el desarrollo. Los transposones también son muy útiles para los investigadores como un medio para alterar el ADN dentro de un organismo vivo.
Existen al menos dos clases de elementos transponibles:
Los elementos transposables de Clase I o retrotransposones generalmente funcionan mediante transcripción inversa, mientras que los elementos transposables de Clase II o transposones de ADN codifican la proteína transposasa, que requieren para inserción y escisión, y algunos de estos elementos transponibles también codificar otras proteínas
Descubrimiento
Barbara McClintock descubrió los primeros elementos transponibles en el maíz (Zea mays) en el Cold Spring Harbor Laboratory en Nueva York. McClintock estaba experimentando con plantas de maíz que tenían cromosomas rotos.
En el invierno de 1944-1945, McClintock plantó granos de maíz que se autopolinizaron, lo que significa que la seda (estilo) de la flor recibió polen de su propia antera.
Estos granos provenían de una larga línea de plantas que habían sido autopolinizadas, causando la ruptura de los brazos en el extremo de su noveno cromosoma.
A medida que las plantas de maíz comenzaron a crecer, McClintock notó patrones de color inusuales en las hojas. Por ejemplo, una hoja tenía dos parches albinos de tamaño casi idéntico, ubicados uno al lado del otro en la hoja.
McClintock formuló la hipótesis de que durante la división celular, ciertas células perdieron material genético, mientras que otras ganaron lo que habían perdido.
Sin embargo, al comparar los cromosomas de la generación actual de plantas con la generación principal, descubrió que ciertas partes del cromosoma habían cambiado de posición.
Esto refutó la teoría genética popular de la época en que los genes se fijaron en su posición en un cromosoma. McClintock descubrió que los genes no solo podían moverse, sino que también podían activarse o desactivarse debido a ciertas condiciones ambientales o durante las diferentes etapas del desarrollo celular.
McClintock también demostró que las mutaciones genéticas podrían revertirse. Presentó su informe sobre sus hallazgos en 1951, y publicó un artículo sobre sus descubrimientos en Genética en noviembre de 1953 titulado «Inducción de inestabilidad en lugares seleccionados en maíz».
Su trabajo fue descartado e ignorado en su mayor parte hasta finales de los años 1960-1970 cuando, después de que los elementos transponibles se encontraran en bacterias, se redescubrió.
Recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1983 por su descubrimiento de elementos transponibles, más de treinta años después de su investigación inicial.
Aproximadamente el 90% del genoma del maíz está compuesto por elementos transponibles, al igual que el 44% del genoma humano.
Clasificación
Los elementos transponibles representan uno de varios tipos de elementos genéticos móviles.
Los elementos transponibles se asignan a una de dos clases de acuerdo con su mecanismo de transposición, que se puede describir como copiar y pegar (elementos transponibles de Clase I) o cortar y pegar (elementos transponibles de Clase II).
Clase I (retrotransposones)
Los elementos transponibles de clase I se copian en dos etapas: primero, se transcriben de ADN a ARN, y el ARN producido se transcribe de forma inversa al ADN. Este ADN copiado se inserta de nuevo en el genoma en una nueva posición.
La etapa de transcripción inversa está catalizada por una transcriptasa inversa, que a menudo está codificada por el propio elemento transponible. Las características de los retrotransposones son similares a los retrovirus, como el VIH.
Los retrotransposones se agrupan comúnmente en tres órdenes principales:
Retrotransposones, con repeticiones terminales largas (RTL), que codifican la transcriptasa inversa, similar a los retrovirus.
Retroposones, elementos nucleares intercalados largos (LINE, LINE-1 o L1), que codifican la transcriptasa inversa pero carecen de repeticiones terminales largas, y son transcritos por la ARN polimerasa II.
Los elementos nucleares cortos intercalados (SINE, por sus siglas en inglés) no codifican la transcriptasa inversa y son transcritos por la ARN polimerasa III.
Nota: los retrovirus también se pueden considerar elementos transponibles. Por ejemplo, después de la conversión de ARN retrovírico en ADN dentro de una célula huésped, el ADN retroviral recién producido se integra en el genoma de la célula huésped.
Estos ADN integrados se denominan provirus. El provirus es una forma especializada de retrotransposón eucariótico, que puede producir intermedios de ARN que pueden salir de la célula huésped e infectar a otras células.
El ciclo de transposición de retrovirus tiene similitudes con el de los elementos transposables procarióticos, lo que sugiere una relación distante entre los dos.
Clase II (transposones de ADN)
El mecanismo de transposición de cortar y pegar de los elementos transponibles de clase II no implica un ARN intermedio. Las transposiciones son catalizadas por varias enzimas transposasa.
Algunas transposasas no se unen específicamente a ningún sitio diana en el ADN, mientras que otras se unen a secuencias diana específicas.
La transposasa hace un corte escalonado en el sitio objetivo produciendo extremos pegajosos, corta el transposón de ADN y lo liga al sitio objetivo.
Una ADN polimerasa rellena los huecos resultantes de los extremos adhesivos y la ADN ligasa cierra la cadena principal de azúcar-fosfato.
Esto da como resultado la duplicación del sitio diana y los sitios de inserción de transposones de ADN pueden identificarse mediante repeticiones directas cortas (un corte escalonado en el ADN diana lleno de ADN polimerasa) seguido de repeticiones invertidas (que son importantes para la escisión del elemento transposable por transposasa).
Los elementos transponibles de cortar y pegar pueden duplicarse si su transposición tiene lugar durante la fase S del ciclo celular, cuando ya se ha replicado un sitio donante pero aún no se ha replicado un sitio objetivo.
Tales duplicaciones en el sitio de destino pueden dar como resultado la duplicación de genes, que desempeña un papel importante en la evolución genómica.
No todos los transposones de ADN se transponen a través del mecanismo de cortar y pegar. En algunos casos, se observa una transposición replicativa en la que un transposón se replica a sí mismo en un nuevo sitio objetivo (por ejemplo, helitrón).
Los elementos transponibles de clase II comprenden menos del 2% del genoma humano, lo que hace que el resto Clase I.
Autónomo y no autónomo
La transposición se puede clasificar como «autónoma» o «no autónoma» en los elementos transponibles de Clase I y Clase II.
El elemento autónomo transponible puede moverse por sí mismo, mientras que el elemento transponible no autónomo requiere la presencia de otro elemento transponible para moverse.
Esto a menudo se debe a que el elemento transponible dependiente no tiene transposasa (para Clase II) ni transcriptasa inversa (para Clase I).
El elemento activador (Ac, por sus siglas en inglés) es un ejemplo de un elemento transponible autónomo, y los elementos de disociación (Ds, por sus siglas en inglés) son un ejemplo de un elemento transponible no autónomo. Sin elemento activador, los elementos de disociación no pueden transponerse.
Ejemplos
Los primeros elementos transponibles fueron descubiertos en maíz (Zea mays) por Barbara McClintock en 1948, por lo que más tarde recibió el Premio Nobel.
Ella notó las inserciones cromosómicas, deleciones y translocaciones causadas por estos elementos. Estos cambios en el genoma podrían, por ejemplo, conducir a un cambio en el color de los granos de maíz.
Alrededor del 85% del genoma del maíz consiste en elementos transponibles. El elemento activador/sistema de elementos de disociación descrito por McClintock es un elemento transponible Clase II.
La transposición del elemento activador en el tabaco ha sido demostrada por B. Baker (Plant Transposable Elements, pp 161-174, 1988, Plenum Publishing Corp., ed. Nelson).
Una familia de elementos transponibles en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster se llaman elementos P. Parecen haber aparecido por primera vez en la especie solo a mediados del siglo XX; en los últimos 50 años, se diseminaron por todas las poblaciones de la especie.
Gerald M. Rubin y Allan C. Spradling fueron pioneros en la tecnología para usar elementos P artificiales para insertar genes en Drosophila inyectando el embrión.
Los transposones en bacterias generalmente llevan un gen adicional para funciones distintas a la transposición, a menudo para resistencia a antibióticos.
En las bacterias, los transposones pueden saltar desde el ADN cromosómico al ADN del plásmido y hacia atrás, permitiendo la transferencia y la adición permanente de genes tales como los que codifican resistencia a antibióticos (se pueden generar cepas bacterianas resistentes a antibióticos múltiples de esta manera).
Los transposones bacterianos de este tipo pertenecen a la familia Tn. Cuando los elementos transponibles carecen de genes adicionales, se conocen como secuencias de inserción.
El elemento transponible más común en los humanos es la secuencia Alu. Tiene aproximadamente 300 bases de largo y se puede encontrar entre 300,000 y un millón de veces en el genoma humano.
Se estima que solo el Alu representa el 15-17% del genoma humano.
Los elementos similares a los marineros son otra clase prominente de transposones que se encuentran en múltiples especies, incluidos los humanos.
El transposón Mariner fue descubierto por primera vez por Jacobson y Hartl en Drosophila. Este elemento transponible Clase II es conocido por su extraordinaria habilidad para transmitirse horizontalmente en muchas especies.
Se estima que hay 14,000 copias de Mariner en el genoma humano que comprenden 2,6 millones de pares de bases. Los primeros transposones de elementos marineros fuera de los animales se encontraron en Trichomonas vaginalis.
Estas características del transposón Mariner inspiraron la novela de ciencia ficción The Mariner Project de Bob Marr.
La transposición de fagos Mu es el ejemplo más conocido de transposición replicativa.
Los genomas de levadura (Saccharomyces cerevisiae) contienen cinco familias distintas de retrotransposones: Ty1, Ty2, Ty3, Ty4 y Ty5.
Un helitrón es un elemento transponible que se encuentra en los eucariontes y se cree que se replica mediante un mecanismo de círculo rodante.
En embriones humanos, dos tipos de transposones se combinan para formar ARN no codificante que cataliza el desarrollo de células madre.
Durante las primeras etapas del crecimiento de un feto, la masa celular interna del embrión se expande a medida que estas células madre enumeran.
El aumento de este tipo de células es crucial, ya que las células madre más tarde cambian de forma y dan lugar a todas las células del cuerpo.
En las polillas moteadas, un transposón en un gen llamado corteza hizo que las alas de las polillas se volvieran completamente negras.
Este cambio en la coloración ayudó a las polillas a mezclarse con las cenizas y las áreas cubiertas de hollín durante la Revolución Industrial.
En la enfermedad
Los elementos transponibles son mutágenos y sus movimientos son a menudo las causas de enfermedades genéticas. Pueden dañar el genoma de su célula huésped de diferentes maneras:
Un transposón o un retrotransposón que se inserte en un gen funcional muy probablemente deshabilitará ese gen.
Después de que un transposón de ADN deja un gen, la brecha resultante probablemente no será reparada correctamente.
Múltiples copias de la misma secuencia, como las secuencias Alu, pueden obstaculizar el emparejamiento cromosómico preciso durante la mitosis y la meiosis, lo que da lugar a cruces desiguales, una de las principales razones para la duplicación cromosómica.
Las enfermedades a menudo causadas por elementos transponibles incluyen hemofilia A y B, inmunodeficiencia combinada grave, porfiria, predisposición al cáncer y distrofia muscular de Duchenne.
Se ha demostrado que los elementos translacionables LINE1 (L1) que llegan al Factor VIII humano causan hemofilia y la inserción de L1 en el gen APC causa cáncer de colon, lo que confirma que los elementos transponibles juegan un papel importante en el desarrollo de la enfermedad.
La desregulación del elemento transponible puede causar muerte neuronal en la enfermedad de Alzheimer y tauopatías similares.
Además, muchos elementos transponibles contienen promotores que dirigen la transcripción de su propia transposasa. Estos promotores pueden causar la expresión aberrante de genes vinculados, causando enfermedades o fenotipos mutantes.
Tasa de transposición, inducción y defensa
Un estudio estimó la tasa de transposición de un retrotransposón particular, el elemento Ty1 en Saccharomyces cerevisiae.
Utilizando varias suposiciones, la tasa de éxito del evento de transposición por elemento Ty1 individual fue de una vez cada pocos meses a una vez cada pocos años.
Algunos elementos transponibles contienen promotores de choque térmico y su velocidad de transposición aumenta si la célula está sometida a estrés, aumentando así la tasa de mutación en estas condiciones, lo que podría ser beneficioso para la célula.
Las células se defienden de la proliferación de elementos transponibles de varias maneras. Estos incluyen el ARN que interacciona con Piwi (piRNA, por sus siglas en inglés) y el ARN interferente pequeño (siRNA, por sus siglas en inglés), que silencian los elementos transponibles después de que han sido transcritos.
Si los organismos están compuestos principalmente por elementos transponibles, se puede suponer que la enfermedad causada por elementos transposibles mal ubicados es muy común.
Pero en la mayoría de los casos los elementos transposables se silencian a través de mecanismos epigenéticos como metilación del ADN, remodelación de la cromatina y ARN que interactúa con Piwi.
De modo que se producen pocos o ningún efecto fenotípico ni movimientos de elementos transponibles como en algunos elementos transponibles de plantas de tipo silvestre.
Se ha encontrado que ciertas plantas mutadas tienen defectos en las enzimas relacionadas con la metilación (metil transferasa) que causan la transcripción de elementos transponibles, lo que afecta el fenotipo.
Una hipótesis sugiere que solo aproximadamente 100 secuencias relacionadas con LINE1 están activas, a pesar de que sus secuencias constituyen el 17% del genoma humano.
En las células humanas, el silenciamiento de las secuencias de LINE1 se desencadena por un mecanismo de interferencia de ARN (ARNi, por sus siglas en inglés).
Sorprendentemente, las secuencias de ARNi se derivan de la región 5 ‘no traducida (UTR, por sus siglas en inglés) de LINE1, un terminal largo que se repite a sí mismo.
Supuestamente, la región 5 ‘LINE1 no traducida que codifica el promotor sentido para la transcripción de LINE1 también codifica el promotor antisentido para el miARN que se convierte en el sustrato para la producción de ARNip.
La inhibición del mecanismo silenciador de ARNi en esta región mostró un aumento en la transcripción de LINE1.
Evolución
Los elementos transponibles se encuentran en casi todas las formas de vida, y la comunidad científica todavía está explorando su evolución y su efecto en la evolución del genoma.
No está claro si los elementos transponibles se originaron en el último ancestro común universal, surgieron independientemente varias veces, o surgieron una vez y luego se diseminaron a otros reinos mediante la transferencia horizontal de genes.
Mientras que algunos elementos transponibles confieren beneficios a sus anfitriones, la mayoría son considerados como parásitos de ADN egoístas.
De esta forma, son similares a los virus. Varios virus y elementos transponibles también comparten características en sus estructuras genómicas y capacidades bioquímicas, lo que lleva a la especulación de que comparten un ancestro común.
Debido a que la actividad excesiva del elemento transponible puede dañar los exones, muchos organismos han adquirido mecanismos para inhibir su actividad.
Las bacterias pueden sufrir altas tasas de eliminación de genes como parte de un mecanismo para eliminar elementos transponibles y virus de sus genomas, mientras que los organismos eucariotas suelen utilizar interferencia de ARN para inhibir la actividad de elementos transponibles.
Sin embargo, algunos elementos transponibles generan grandes familias a menudo asociadas con eventos de especiación. La evolución a menudo desactiva los transposones de ADN, dejándolos como intrones (secuencias de genes inactivos).
En células de animales vertebrados, casi todos los 100.000+ transposones de ADN por genoma tienen genes que codifican polipéptidos de transposasa inactivos. En humanos, todos los transposones de tipo Tc1 están inactivos.
El primer transposón sintético diseñado para su uso en células de vertebrados, el sistema de transposón Sleeping Beauty, es un transposón tipo Tc1/mariner. Existe en el genoma humano como un intrón y se activó a través de la reconstrucción.
Grandes cantidades de elementos transponibles dentro de los genomas aún pueden presentar ventajas evolutivas, sin embargo. Las repeticiones intercaladas dentro de los genomas son creadas por eventos de transposición que se acumulan a lo largo del tiempo evolutivo.
Debido a que las repeticiones intercaladas bloquean la conversión génica, protegen las nuevas secuencias génicas de la sobreescritura de secuencias génicas similares y de ese modo facilitan el desarrollo de nuevos genes.
Los elementos transponibles también pueden haber sido cooptados por el sistema inmune de vertebrados como un medio para producir diversidad de anticuerpos. El sistema de recombinación V (D) J opera por un mecanismo similar al de algunos elementos transponibles.
Los elementos transponibles pueden contener muchos tipos de genes, incluidos los que confieren resistencia a los antibióticos y la capacidad de transponer a plásmidos conjugativos. Algunos elementos transponibles también contienen integrones, elementos genéticos que pueden capturar y expresar genes de otras fuentes.
Estos contienen integrasa, que puede integrar casetes de genes. Hay más de 40 genes de resistencia a antibióticos identificados en casetes, así como genes de virulencia.
Los transposones no siempre cortan sus elementos con precisión, a veces eliminan los pares de bases adyacentes; este fenómeno se llama exon arrastrando los pies. Mezclar dos exones no relacionados puede crear un nuevo producto génico o, más probablemente, un intrón.
Aplicaciones
El primer elemento transponible fue descubierto en el maíz (Zea mays) y se denomina disociador (Ds). Del mismo modo, el primer elemento transponible que se aisló molecularmente era de una planta (dragón).
De manera apropiada, los elementos transponibles han sido una herramienta especialmente útil en biología molecular de plantas. Los investigadores los usan como un medio de mutagénesis. En este contexto, un elemento transponible salta a un gen y produce una mutación.
La presencia de dicho elemento transponible proporciona un medio directo para identificar el alelo mutante con respecto a los métodos de mutagénesis química.
A veces la inserción de un elemento transponible en un gen puede alterar la función de ese gen de manera reversible, en un proceso llamado mutagénesis de inserción; La escisión mediada por transposasa del transposón de ADN restaura la función del gen.
Esto produce plantas en las cuales las células vecinas tienen diferentes genotipos.
Esta característica permite a los investigadores distinguir entre los genes que deben estar presentes dentro de una célula para funcionar (célula autónoma) y los genes que producen efectos observables en células distintas de aquellas en las que se expresa el gen.
Los elementos transponibles son también una herramienta ampliamente utilizada para la mutagénesis de la mayoría de los organismos tratables experimentalmente.
El sistema de transposón Sleeping Beauty se ha utilizado ampliamente como una etiqueta de inserción para identificar genes de cáncer.
La clase Tc1/mariner de elementos transponibles El sistema de transposón Sleeping Beauty, premiado como Molécula del año en 2009, está activo en células de mamíferos y se está investigando para su uso en terapia génica humana.
Los elementos transponibles se utilizan para la reconstrucción de filogenias por medio de análisis de presencia/ausencia.
De novo repetir la identificación
La identificación de novo repeat es un escaneo inicial de datos de secuencia que busca encontrar las regiones repetitivas del genoma y clasificar estas repeticiones.
Existen muchos programas de computadora para realizar una nueva identificación de novo, todos operando bajo los mismos principios generales.
Como las repeticiones cortas en tándem generalmente tienen 1-6 pares de bases de longitud y son a menudo consecutivas, su identificación es relativamente simple.
Los elementos repetitivos dispersos, por otro lado, son más difíciles de identificar, debido a que son más largos y con frecuencia han adquirido mutaciones.
Sin embargo, es importante identificar estas repeticiones ya que a menudo se encuentran como elementos transponibles (TEs, por sus siglas en inglés).
La identificación de novo de los transposones implica tres pasos:
- Encontrar todas las repeticiones dentro del genoma.
- Construir un consenso de cada familia de secuencias.
- Clasifica estas repeticiones.
Hay tres grupos de algoritmos para el primer paso. Un grupo se conoce como el enfoque k-mer, donde un k-mer es una secuencia de longitud k.
En este enfoque, el genoma se escanea en busca de k-mers sobrerrepresentados; es decir, k-mers que ocurren más a menudo de lo que probablemente se base solo en la probabilidad.
La longitud k está determinada por el tipo de transposón que se busca. El enfoque k-mer también permite desajustes, cuyo número es determinado por el analista.
Algunos programas de aproximación k-mer usan k-mer como base y extienden ambos extremos de cada k-mer repetido hasta que ya no haya similitud entre ellos, indicando los extremos de las repeticiones.
Otro grupo de algoritmos emplea un método llamado autocompansión de secuencias. Los programas de autocomparación de secuencias usan bases de datos tales como AB-BLAST para realizar una alineación de secuencia inicial.
Como estos programas encuentran grupos de elementos que se superponen parcialmente, son útiles para encontrar transposones altamente divergentes, o transposones con solo una pequeña región copiada en otras partes del genoma.
Otro grupo de algoritmos sigue el enfoque de periodicidad.
Estos algoritmos realizan una transformación de Fourier en los datos de secuencia, identificando periodicidades, regiones que se repiten periódicamente, y son capaces de usar picos en el espectro resultante para encontrar elementos repetitivos candidatos.
Este método funciona mejor para repeticiones en tándem, pero también se puede usar para repeticiones dispersas. Sin embargo, es un proceso lento, por lo que es una opción poco probable para el análisis de la escala del genoma.
El segundo paso de la identificación de repetición de novo implica construir un consenso de cada familia de secuencias. Una secuencia de consenso es una secuencia que se crea en base a las repeticiones que comprenden una familia de elementos transponibles.
Un par de bases en consenso es el que ocurre con mayor frecuencia en las secuencias que se comparan para llegar a un consenso.
Por ejemplo, en una familia de 50 repeticiones donde 42 tienen un par de bases T en la misma posición, la secuencia de consenso también tendría una T en esta posición.
Ya que el par de bases es representativo de la familia como un todo en esa posición particular, y probablemente sea el par base que se encuentra en el antepasado de la familia en esa posición.
Una vez que se ha realizado una secuencia de consenso para cada familia, es posible pasar a un análisis posterior, como la clasificación de elementos transponibles y el enmascaramiento del genoma para cuantificar el contenido global del elemento transponible del genoma.
Elementos adaptables transponibles
Los elementos transponibles han sido reconocidos como buenos candidatos para estimular la adaptación genética, a través de su capacidad de regular los niveles de expresión de los genes cercanos.
En combinación con su «movilidad», los elementos transponibles pueden reubicarse adyacentes a sus genes específicos y controlar los niveles de expresión del gen, dependiendo de las circunstancias.
El estudio realizado en 2008, «Alta tasa de adaptación inducida por elementos transducibles recientes en Drosophila melanogaster», utilizó D. melanogaster que había migrado recientemente de África a otras partes del mundo, como base para estudiar las adaptaciones causadas por elementos transponibles.
Aunque la mayoría de los elementos transponibles se localizaron en intrones, el experimento mostró la diferencia significativa en las expresiones génicas entre la población de África y otras partes del mundo.
Los cuatro elementos transponibles que causaron el barrido selectivo fueron más prevalentes en D. melanogaster de climas templados, lo que llevó a los investigadores a concluir que las presiones selectivas del clima propiciaron la adaptación genética.
A partir de este experimento, se ha confirmado que los elementos adaptativos transponibles son prevalentes en la naturaleza, al permitir que los organismos adapten la expresión génica como resultado de nuevas presiones selectivas.
Sin embargo, no todos los efectos de los elementos adaptativos transponibles son beneficiosos para la población.
En la investigación realizada en 2009, «Una inserción adaptativa reciente del elemento transable cerca de loci de desarrollo altamente conservados en Drosophila melanogaster», un elemento transponible, insertado entre Jheh 2 y Jheh 3, reveló una degradación en el nivel de expresión de ambos genes.
La regulación a la baja de tales genes ha provocado que Drosophila muestre un tiempo de desarrollo extendido y una viabilidad reducida de huevo a adulto.
Aunque esta adaptación se observó con alta frecuencia en todas las poblaciones no africanas, no se corrigió en ninguna de ellas.
Esto no es difícil de creer, ya que es lógico que una población favorezca una mayor viabilidad de huevo a adulto, por lo tanto, trata de purgar el rasgo causado por esta adaptación específica de elementos transponibles.
Al mismo tiempo, ha habido varios informes que muestran la adaptación ventajosa causada por elementos transponibles.
En la investigación realizada con gusanos de seda, «Una inserción adaptativa del elemento transposable en la región reguladora del gen EO en el gusano de seda domesticado», se observó una inserción de elemento transponible en la región cis-reguladora del gen EO, que regula la hormona muda 20E, y se registró la expresión mejorada.
Mientras que las poblaciones sin el inserto del elemento transponible a menudo son incapaces de regular eficazmente la hormona 20E en condiciones de inanición, las que tienen el inserto tienen un desarrollo más estable, lo que da como resultado una mayor uniformidad del desarrollo.
Estos tres experimentos demostraron todos modos diferentes en los que las inserciones de elementos transponibles pueden ser ventajosas o desventajosas, a través de medios de regulación del nivel de expresión de genes adyacentes.
El campo de la investigación adaptativa de elementos transponibles aún está en desarrollo y se pueden esperar más hallazgos en el futuro.
