En fisiología, es un cambio detectable en el entorno interno o externo. La capacidad de un organismo u órgano para responder a impulsos externos se denomina sensibilidad.
Cuando se aplica un estímulo a un receptor sensorial, normalmente provoca o influye en un reflejo a través de la transducción de estímulos.
Estos receptores sensoriales pueden recibir información desde fuera del cuerpo, como receptores táctiles que se encuentran en la piel o receptores de luz en el ojo, así como desde el interior del cuerpo, como en quimiorreceptores y mecanorreceptores.
Un estímulo interno es a menudo el primer componente de un sistema de control homeostático. Los estímulos externos son capaces de producir respuestas sistémicas en todo el cuerpo, como en la respuesta de lucha o huida.
Para que un estímulo se detecte con alta probabilidad, su nivel debe exceder el umbral absoluto; si una señal alcanza el umbral, la información se transmite al sistema nervioso central (SNC), donde se integra y se toma una decisión sobre cómo reaccionar.
Aunque los estímulos comúnmente causan que el cuerpo responda, es el sistema nervioso central el que finalmente determina si una señal provoca una reacción o no.
Tipos
Interno
Desequilibrios homeostáticos
Los desequilibrios homeostáticos son la principal fuerza impulsora de los cambios del cuerpo. Estos estímulos son monitoreados de cerca por receptores y sensores en diferentes partes del cuerpo.
Estos sensores son mecanoreceptores, quimiorreceptores y termorreceptores que, respectivamente, responden a la presión o al estiramiento, cambios químicos o cambios de temperatura.
Los ejemplos de mecanorreceptores incluyen barorreceptores que detectan cambios en la presión arterial, discos de Merkel que detectan presión y contacto sostenidos y células ciliadas que detectan estímulos sonoros.
Los desequilibrios homeostáticos que pueden servir como estímulos internos incluyen niveles de nutrientes e iones en la sangre, niveles de oxígeno y niveles de agua.
Las desviaciones del ideal homeostático pueden generar una emoción homeostática, como dolor, sed o fatiga, que motiva el comportamiento que restaurará al cuerpo a estasis (como abstinencia, bebida o descanso).
Presión sanguínea
La presión arterial, la frecuencia cardíaca y el gasto cardíaco se miden por los receptores de estiramiento que se encuentran en las arterias carótidas.
Los nervios se incrustan dentro de estos receptores y cuando detectan el estiramiento, se estimulan y disparan potenciales de acción al sistema nervioso central.
Estos impulsos inhiben la constricción de los vasos sanguíneos y disminuyen la frecuencia cardíaca.
Si estos nervios no detectan el estiramiento, el cuerpo determina que la presión arterial baja es un estímulo peligroso y no se envían señales, lo que impide la inhibición de la acción del sistema nervioso central.
Los vasos sanguíneos se contraen y la frecuencia cardíaca aumenta, causando un aumento en la presión sanguínea en el cuerpo.
Externo
Tacto y dolor
Los sentimientos sensoriales, especialmente el dolor, son estímulos que pueden provocar una gran respuesta y provocar cambios neurológicos en el cuerpo. El dolor también causa un cambio de comportamiento en el cuerpo, que es proporcional a la intensidad del dolor.
La sensación la registran los receptores sensoriales en la piel y viaja al sistema nervioso central, donde se integra y se toma una decisión sobre cómo responder; si se decide que se debe hacer una respuesta, se envía una señal a un músculo, que actúa de acuerdo con el estímulo.
La circunvolución poscentral es la ubicación del área somatosensorial primaria, la principal área receptiva sensorial para el sentido del tacto.
Los receptores del dolor son conocidos como nociceptores. Existen dos tipos principales de nociceptores, nociceptores de fibra A y nociceptores de fibra C. Los receptores de fibra A son mielinizados y conducen las corrientes rápidamente.
Se usan principalmente para conducir tipos de dolor (rápidos y agudos). Por el contrario, los receptores de C-fibra son amielínicos y transmiten lentamente. Estos receptores producen dolor lento, fuerte y difuso.
El umbral absoluto para el tacto es la cantidad mínima de sensación necesaria para obtener una respuesta de los receptores táctiles.
Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera que es la fuerza ejercida al dejar caer el ala de una abeja en su mejilla desde una distancia de un centímetro. Este valor cambiará en función de la parte del cuerpo que se toque.
Visión
La visión proporciona la oportunidad para que el cerebro perciba y responda a los cambios que ocurren alrededor del cuerpo. La información, o estímulos, en forma de luz entra en la retina, donde excita un tipo especial de neurona llamada célula fotorreceptora.
Un potencial graduado local comienza en el fotorreceptor, donde excita la célula lo suficiente como para que el impulso pase a través de una pista de neuronas hacia el sistema nervioso central.
A medida que la señal viaja desde los fotorreceptores a las neuronas más grandes, se deben crear potenciales de acción para que la señal tenga suficiente fuerza para llegar al sistema nervioso central.
El umbral absoluto para la visión es la cantidad mínima de sensación necesaria para obtener una respuesta de los fotorreceptores en el ojo.
Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y se considera a menudo como la cantidad de luz presente de alguien que sostiene una sola vela a 30 millas de distancia, si los ojos se ajustaron a la oscuridad.
Olor
El olor permite que el cuerpo reconozca moléculas químicas en el aire por inhalación. Los órganos olfativos ubicados a ambos lados del tabique nasal consisten en epitelio olfativo y lámina propia.
El epitelio olfatorio, que contiene células receptoras olfativas, cubre la superficie inferior de la placa cribiforme, la porción superior de la placa perpendicular, la concha nasal superior.
Solo aproximadamente el dos por ciento de los compuestos transportados en el aire inhalados se transportan a los órganos olfativos como una pequeña muestra del aire que se inhala.
Los receptores olfativos se extienden más allá de la superficie epitelial y proporcionan una base para muchos cilios que se encuentran en el moco circundante.
Las proteínas de unión a odorante interactúan con estos cilios estimulando los receptores. Los olores son generalmente pequeñas moléculas orgánicas. Una mayor solubilidad en agua y lípidos se relaciona directamente con olores olorosos más fuertes.
La unión de Odorant a los receptores acoplados a la proteína G activa la adenilato ciclasa, que convierte el trifosfato de adenosina en monofosfato de adenosina cíclico.
El monofosfato de adenosina cíclico, a su vez, promueve la apertura de los canales de sodio dando como resultado un potencial localizado.
El umbral absoluto para el olfato es la cantidad mínima de sensación necesaria para obtener una respuesta de los receptores en la nariz.
Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera una sola gota de perfume en una casa de seis habitaciones. Este valor cambiará dependiendo de qué sustancia se está oliendo.
Gusto
El sabor registra el sabor de los alimentos y otros materiales que pasan a través de la lengua y por la boca. Las células gustativas se encuentran en la superficie de la lengua y en las porciones adyacentes de la faringe y la laringe.
Las células gustativas se forman en las papilas gustativas, las células epiteliales especializadas, y generalmente se vuelven cada diez días. De cada célula, sobresalen las microvellosidades, a veces llamadas cabellos de gusto, a través del poro del gusto y dentro de la cavidad oral.
Los productos químicos disueltos interactúan con estas células receptoras; diferentes gustos se unen a receptores específicos. Los receptores de sal y amargo son canales iónicos químicamente cerrados, que despolarizan la célula.
Los receptores dulce, amargo y umami (sabroso) se llaman gustducinas, receptores acoplados a proteína G especializados. Ambas divisiones de células receptoras liberan neurotransmisores a las fibras aferentes causando la activación del potencial de acción.
El umbral absoluto para el gusto es la cantidad mínima de sensación necesaria para provocar una respuesta de los receptores en la boca. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y a menudo se considera una sola gota de sulfato de quinina en 250 galones de agua.
Sonido
Los cambios en la presión causados por el sonido que llega al oído externo resuenan en la membrana timpánica, que se articula con los huesecillos auditivos o los huesos del oído medio.
Estos pequeños huesos multiplican estas fluctuaciones de presión a medida que pasan la perturbación en la cóclea, una estructura ósea en forma de espiral dentro del oído interno.
Las células ciliadas en el conducto coclear, específicamente el órgano de Corti, se desvían a medida que las ondas de fluido y el movimiento de la membrana viajan a través de las cámaras de la cóclea.
Las neuronas sensoriales bipolares ubicadas en el centro de la cóclea monitorean la información de estas células receptoras y la transmiten al tronco del encéfalo a través de la rama coclear del nervio craneal VIII.
La información sonora se procesa en el lóbulo temporal del sistema nervioso central, específicamente en la corteza auditiva primaria.
El umbral absoluto para el sonido es la cantidad mínima de sensación necesaria para obtener una respuesta de los receptores en los oídos. Esta cantidad de sensación tiene un valor definible y, a menudo, se considera un tic-tac en un entorno sin sonido a 20 pies de distancia.
Equilibrio
Los conductos semicirculares, que están conectados directamente a la cóclea, pueden interpretar y transmitir al cerebro información sobre el equilibrio mediante un método similar al utilizado para la audición.
Las células ciliadas en estas partes de la oreja sobresalen kinocilia y estereocilia en un material gelatinoso que recubre los conductos de este canal.
En partes de estos canales semicirculares, específicamente las máculas, los cristales de carbonato de calcio conocidos como estatoconia descansan sobre la superficie de este material gelatinoso.
Al inclinar la cabeza o cuando el cuerpo experimenta una aceleración lineal, estos cristales se mueven y perturban los cilios de las células ciliadas y, en consecuencia, afectan la liberación de neurotransmisores que absorberán los nervios sensoriales circundantes.
En otras áreas del canal semicircular, específicamente la ampolla, una estructura conocida como cúpula, análoga al material gelatinoso en las máculas, distorsiona las células ciliadas de una manera similar cuando el medio fluido que lo rodea hace que la cúpula se mueva.
La ampolla comunica al cerebro información sobre la rotación horizontal de la cabeza. Las neuronas de los ganglios vestibulares adyacentes controlan las células ciliadas en estos conductos. Estas fibras sensoriales forman la rama vestibular del VIII par craneal.
Respuesta celular
En general, la respuesta celular a los estímulos se define como un cambio en el estado o la actividad de una célula en términos de movimiento, secreción, producción de enzimas o expresión génica.
Los receptores en las superficies de las células son componentes de detección que monitorean los estímulos y responden a los cambios en el entorno transmitiendo la señal a un centro de control para su posterior procesamiento y respuesta.
Los estímulos se convierten siempre en señales eléctricas a través de la transducción. Esta señal eléctrica, o potencial receptor, toma una ruta específica a través del sistema nervioso para iniciar una respuesta sistemática.
Cada tipo de receptor está especializado para responder preferentemente a un solo tipo de energía de estímulo, llamado estímulo adecuado.
Los receptores sensoriales tienen un rango bien definido de estímulos a los que responden, y cada uno está sintonizado con las necesidades particulares del organismo.
Los estímulos se transmiten por todo el cuerpo mediante mecanotransducción o quimiotransducción, según la naturaleza del estímulo.
Estímulo mecánico
En respuesta a un estímulo mecánico, se propone que los sensores celulares de fuerza sean moléculas de matriz extracelular, citoesqueleto, proteínas transmembrana, proteínas en la interfaz membrana-fosfolípido, elementos de la matriz nuclear, cromatina y la bicapa lipídica.
La respuesta puede ser doble: la matriz extracelular, por ejemplo, es un conductor de fuerzas mecánicas pero su estructura y composición también está influenciada por las respuestas celulares a esas mismas fuerzas aplicadas o generadas endógenamente.
Los canales iónicos mecanosensibles se encuentran en muchos tipos de células y se ha demostrado que la permeabilidad de estos canales a los cationes se ve afectada por los receptores de estiramiento y los estímulos mecánicos.
Esta permeabilidad de los canales de iones es la base para la conversión del estímulo mecánico en una señal eléctrica.
Estímulo químico
Los estímulos químicos, como los odorantes, son recibidos por los receptores celulares que a menudo están acoplados a canales iónicos responsables de la quimiotransducción. Tal es el caso en las células olfatorias.
La despolarización en estas células resulta de la apertura de canales de catión no selectivos al unirse el odorizante al receptor específico.
Los receptores acoplados a proteína G en la membrana plasmática de estas células pueden iniciar vías de segundo mensajero que provocan la apertura de los canales de catión.
En respuesta a los estímulos, el receptor sensorial inicia la transducción sensorial creando potenciales graduados o potenciales de acción en la misma célula o en una adyacente.
La sensibilidad a los estímulos se obtiene por amplificación química a través de las vías del segundo mensajero, en las que las cascadas enzimáticas producen un gran número de productos intermedios, lo que aumenta el efecto de una molécula receptora.
Respuesta sistemática
Respuesta del sistema nervioso
Aunque los receptores y los estímulos son variados, la mayoría de los estímulos extrínsecos primero generan potenciales graduados localizados en las neuronas asociadas con el órgano sensorial o tejido específico.
En el sistema nervioso, los estímulos internos y externos pueden provocar dos categorías diferentes de respuestas: una respuesta excitadora, normalmente en la forma de un potencial de acción, y una respuesta inhibidora.
Cuando una neurona es estimulada por un impulso excitador, las dendritas neuronales están unidas por neurotransmisores que hacen que la célula se vuelva permeable a un tipo específico de ión; el tipo de neurotransmisor determina a qué ion el neurotransmisor se volverá permeable.
En los potenciales postsinápticos excitadores, se genera una respuesta excitadora. Esto es causado por un neurotransmisor excitador, normalmente glutamato que se une a las dendritas de una neurona, causando un influjo de iones de sodio a través de canales localizados cerca del sitio de unión.
Este cambio en la permeabilidad de la membrana en las dendritas se conoce como potencial graduado local y hace que el voltaje de la membrana cambie de un potencial de reposo negativo a un voltaje más positivo, un proceso conocido como despolarización.
La apertura de los canales de sodio permite que los canales de sodio cercanos se abran, permitiendo que el cambio en la permeabilidad se extienda desde las dendritas al cuerpo de la célula.
Si un potencial graduado es lo suficientemente fuerte, o si se producen varios potenciales graduados en una frecuencia lo suficientemente rápida, la despolarización puede extenderse a través del cuerpo de la célula hacia el montículo del axón.
Desde el montículo del axón, se puede generar un potencial de acción y propagarse por el axón de la neurona, lo que hace que los canales de iones de sodio en el axón se abran a medida que el impulso viaja.
Una vez que la señal comienza a viajar por el axón, el potencial de membrana ya ha pasado el umbral, lo que significa que no se puede detener. Este fenómeno se conoce como una respuesta de todo o nada.
Los grupos de canales de sodio abiertos por el cambio en el potencial de membrana fortalecen la señal a medida que se aleja del montículo del axón, lo que le permite moverse a lo largo del axón.
A medida que la despolarización alcanza el extremo del axón, o el terminal del axón, el extremo de la neurona se vuelve permeable a los iones de calcio, que ingresan a la célula a través de canales de iones de calcio.
El calcio causa la liberación de neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas, que entran en la sinapsis entre dos neuronas conocidas como las neuronas presináptica y postsináptica.
Si la señal de la neurona presináptica es excitatoria, provocará la liberación de un neurotransmisor excitador, lo que provocará una respuesta similar en la neurona postsináptica.
Estas neuronas pueden comunicarse con miles de otros receptores y células diana a través de redes dendríticas extensas y complejas. La comunicación entre receptores de esta manera permite la discriminación y la interpretación más explícita de estímulos externos.
Efectivamente, estos potenciales graduados localizados desencadenan potenciales de acción que se comunican, en su frecuencia, a lo largo de los axones nerviosos que eventualmente llegan a las cortezas específicas del cerebro.
En estas partes del cerebro también altamente especializadas, estas señales se coordinan con otras para posiblemente desencadenar una nueva respuesta.
Si una señal de la neurona presináptica es inhibidora, neurotransmisores inhibidores, normalmente el ácido gamma-aminobutírico se liberará en la sinapsis. Este neurotransmisor causa un potencial postsináptico inhibidor en la neurona postsináptica.
Esta respuesta hará que la neurona postsináptica se vuelva permeable a los iones cloruro, haciendo que el potencial de membrana de la célula sea negativo; un potencial de membrana negativa hace que sea más difícil para la célula disparar un potencial de acción e impide que se transmita ninguna señal a través de la neurona.
Dependiendo del tipo de estímulo, una neurona puede ser excitadora o inhibitoria.
Respuesta del sistema muscular
Los nervios en el sistema nervioso periférico se extienden a varias partes del cuerpo, incluidas las fibras musculares. Una fibra muscular y la neurona motora a la que está conectado.
El punto en el que la neurona motora se une a la fibra muscular se conoce como la unión neuromuscular. Cuando los músculos reciben información de estímulos internos o externos, las neuronas motoras estimulan las fibras musculares.
Los impulsos se transmiten desde el sistema nervioso central hacia las neuronas hasta que llegan a la neurona motora, que libera el neurotransmisor acetilcolina en la unión neuromuscular.
La acetilcolina se une a los receptores de acetilcolina nicotínicos en la superficie de la célula muscular y abre los canales iónicos, lo que permite que los iones de sodio fluyan hacia la célula y fluyan los iones de potasio; este movimiento de iones provoca una despolarización, que permite la liberación de iones de calcio dentro de la célula.
Los iones de calcio se unen a las proteínas dentro de la célula muscular para permitir la contracción muscular; la consecuencia final de un estímulo.
Respuesta del sistema endocrino
Vasopresina
El sistema endocrino se ve afectado en gran medida por muchos estímulos internos y externos.
Un estímulo interno que causa la liberación de la hormona es la presión arterial. La hipotensión, o presión arterial baja, es una gran fuerza motriz para la liberación de vasopresina, una hormona que provoca la retención de agua en los riñones. Este proceso también aumenta la sed de una persona.
Mediante la retención de líquidos o el consumo de líquidos, si la presión sanguínea de un individuo vuelve a la normalidad, la liberación de vasopresina disminuye y los riñones retienen menos líquido. La hipovolemia, o niveles bajos de líquidos en el cuerpo, también puede actuar como un estímulo para causar esta respuesta.
Epinefrina
La epinefrina, también conocida como adrenalina, también se usa comúnmente para responder a los cambios internos y externos. Una causa común de la liberación de esta hormona es la respuesta de lucha o huida.
Cuando el cuerpo encuentra un estímulo externo que es potencialmente peligroso, la epinefrina se libera de las glándulas suprarrenales.
La epinefrina causa cambios fisiológicos en el cuerpo, como constricción de los vasos sanguíneos, dilatación de las pupilas, aumento de la frecuencia cardíaca y respiratoria, y el metabolismo de la glucosa.
Todas estas respuestas a un único estímulo ayudan a proteger al individuo, ya sea que se tome la decisión de quedarse y luchar, o huir y evitar el peligro.
Respuesta del sistema digestivo
Fase cefálica
El sistema digestivo puede responder a estímulos externos, como la vista o el olor de los alimentos, y causar cambios fisiológicos antes de que la comida ingrese al cuerpo. Este reflejo se conoce como la fase cefálica de la digestión.
La vista y el olor de los alimentos son estímulos lo suficientemente fuertes como para causar salivación, secreción de enzimas gástricas y pancreáticas y secreción endocrina en preparación para los nutrientes entrantes.
Al comenzar el proceso digestivo antes de que la comida llegue al estómago, el cuerpo puede metabolizar de manera más efectiva y eficiente los alimentos en nutrientes necesarios.
Una vez que la comida llega a la boca, el sabor y la información de los receptores en la boca se suman a la respuesta digestiva. Los quimiorreceptores y los mecanorreceptores, activados al masticar y tragar, aumentan aún más la liberación de enzimas en el estómago y el intestino.
Sistema nervioso entérico
El sistema digestivo también puede responder a estímulos internos. El tracto digestivo o sistema nervioso entérico solo contiene millones de neuronas.
Estas neuronas actúan como receptores sensoriales que pueden detectar cambios, como los alimentos que ingresan al intestino delgado, en el tracto digestivo.
Dependiendo de lo que detecten estos receptores sensoriales, ciertas enzimas y jugos digestivos del páncreas y el hígado pueden secretarse para ayudar en el metabolismo y la descomposición de los alimentos.
Métodos y técnicas
Técnicas de sujeción
Las mediciones intracelulares del potencial eléctrico a través de la membrana se pueden obtener mediante el registro de microelectrodos.
Las técnicas de pinzamiento de parche permiten la manipulación de la concentración iónica o lipídica intracelular o extracelular al tiempo que registran el potencial. De esta forma, se puede evaluar el efecto de diversas condiciones sobre el umbral y la propagación.
Exploración neuronal no invasiva
La tomografía por emisión de positrones y la resonancia magnética permiten la visualización no invasiva de las regiones activadas del cerebro mientras el sujeto de la prueba está expuesto a diferentes estímulos. La actividad se controla en relación con el flujo sanguíneo a una región particular del cerebro.
Tiempo de extracción de los miembros posteriores
Sorin Barac et al. en un artículo reciente publicado en la Revista de Microcirugía Reconstructiva se controló la respuesta de las ratas de prueba a los estímulos del dolor al inducir un estímulo de calor externo agudo y medir los tiempos de abstinencia de las patas traseras.
